S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-1 Organización de la pared intestinal en capas funcionales. (Adaptada de Yamada: Textbook of Gastroenterology. 4th ed. pp Copyright LWW, 2003.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-2 La estructura de las vellosidades intestinales y las criptas. La capa epitelial también contiene células endocrinas y linfocitos intraepiteliales dispersos. La cripta en su base contiene células de Paneth que secretan péptidos antimicrobianos y también células “progenitoras” que permiten el recambio incesante del epitelio de la cripta y las vellosidades. Las células del epitelio se renuevan cada 3 a 5 días en adultos sanos. (Con autorización de Fox SI: Human Physiology. 10th ed. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-3 Regulación de la secreción salival por el sistema nervioso parasimpático. ACh, acetilcolina. Las glándulas sublinguales también producen saliva (no se incluyen), pero contribuyen en poca medida al flujo salival en reposo y estimulado. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology. McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-4 Anatomía del estómago. Se enumeran entre paréntesis las principales secreciones del cuerpo y el antro del estómago. (Con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-5 Estructura de la glándula gástrica del fondo y el cuerpo del estómago. Estas glándulas productoras de ácido y de pepsinógeno se designan como glándulas “oxínticas” en algunas fuentes. ECL, células semejantes a las células enterocromafines. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology. McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-6 Regulación de la secreción de ácido gástrico y pepsina por mediadores solubles e impulsos neurales. La gastrina es liberada por las células G en reacción al péptido liberador de gastrina (GRP) y se desplaza por medio de la circulación sanguínea para influir en la actividad de las células de ECL y las células parietales. Las células ECL liberan histamina que también actúa en las células parietales. La acetilcolina (ACh), liberada de los nervios, es un agonista de las células ECL, las células principales y las parietales. No se han identificado en detalle otros agonistas específicos de las células parietales. La liberación de gastrina es regulada negativamente por la actividad luminal mediante liberación de la somatostatina (SST) por las células D antrales. P, pepsinógeno, GRP, péptido liberador de gastrina; ACh, acetilcolina; ECL, semejantes a las células enterocromafines. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology. McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-7 Esquema compuesto de una célula parietal que muestra el estado en reposo (abajo a la izquierda) y el estado activo (arriba a la derecha). La célula en reposo tiene canalículos intracelulares (IC), que desembocan en la membrana apical de la célula, y muchas estructuras tubulovesiculares (TV), en el citoplasma. Cuando la célula es activada, las estructuras tubulovesiculares se fusionan con la membrana celular y las microvellosidades (MV) se prolongan hacia los canalículos, de manera que aumenta de modo considerable el área de la membrana celular que entra en contacto con la luz gástrica. M, mitocondria; G, aparato de Golgi. (Con autorización de Ito S, Schofield GC: Studies on the depletion and accumulation of microvilli and changes in the tubulovesicular compartment of mouse parietal cells in relation to gastric acid secretion. J Cell Biol 1974, Nov;63(2Pt 1):( )

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-8 Receptores de la célula parietal y representación esquemática de los cambios morfológicos ilustrados en la figura La amplificación del área de superficie apical se acompaña de una mayor densidad de moléculas de H +, K + -ATPasa en este lugar. Obsérvese que la acetilcolina (ACh) y la gastrina señalizan a través del calcio, en tanto la histamina señaliza a través del monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). CCK-B, colecistocinina B. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology. McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA 25-9 Proteínas de transporte de iones de las células parietales. Los protones son generados en el citoplasma por la acción de la anhidrasa carbónica II (C.A. II). Los iones de bicarbonato son exportados desde el polo basolateral de la célula mediante fusión de las vesículas o a través de un intercambiador de cloruro-bicarbonato. El intercambiador de sodio/hidrógeno, NHE1, en la membrana basolateral es considerado por expertos como un transportador “de acción interna” que conserva el pH intracelular, incluso si priva el metabolismo celular durante el estado sin estimulación. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology, McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Estructura del páncreas. (Con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, 11 th ed. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Conexiones de los conductos de la vesícula biliar, el hígado y el páncreas. (Adaptada de Bell GH, Emslie- Smith D, Paterson CR: Textbook of Physiology and Biochemistry, 9th ed. Churchill Livingstone, 1976.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Efecto de una sola dosis de secretina sobre la composición y el volumen del jugo pancreático en seres humanos. Se destacan los cambios recíprocos en las concentraciones de cloruro y bicarbonato después de la introducción de secretina en goteo endovenoso. La disminución de la concentración de amilasa refleja la dilución conforme aumenta el volumen de jugo pancreático.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Vías de transporte iónico presentes en las células de los conductos pancreáticos. CA, anhidrasa carbónica; NHE-1, intercambiador de sodio-hidrógeno 1; NBC, cotransportador de sodio y bicarbonato. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology, McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Ácidos biliares humanos. Los números en la fórmula del ácido cólico designan las posiciones del anillo esteroideo.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Formas físicas adoptadas por los ácidos biliares en solución. Se muestran las micelas en corte transversal y de hecho se considera que son de forma cilíndrica. Las micelas mixtas de ácidos biliares presentes en la bilis hepática también incorporan colesterol y fosfatidilcolina. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology. McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Aspectos cuantitativos de la circulación de los ácidos biliares. La mayor parte del fondo común de ácidos biliares circula entre el intestino delgado y el hígado. Una minoría de dicho fondo se encuentra en la circulación general (debido a la captación hepatocítica incompleta desde la sangre portal) o se libera hacia el colon y se pierde en las heces. La pérdida fecal debe ser equivalente a la síntesis hepática de ácidos biliares en estado de equilibrio. (Adaptada de Barrett KE: Gastrointestinal Physiology. McGraw-Hill, 2006.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Absorción electroneutral de cloruro de sodio (NaCl) en el intestino delgado y el colon. El cloruro de sodio ingresa a través de la membrana apical por medio de la actividad acoplada de un intercambiador de sodio-hidrógeno (NHE) y uno de cloruro-bicarbonato (CLD). Un supuesto cotransportador del potasio/cloruro (KCC1) en la membrana basolateral se encarga de la salida de cloruro, en tanto el sodio es “sacado” por la Na, K-ATPasa.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Absorción electrógena de sodio en el colon. El sodio entra en la célula epitelial a través de los conductos epiteliales para el sodio (ENaC), y existe la vía de la Na, K-ATPasa.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Secreción de cloruro en el intestino delgado y el colon. La captación de cloruro ocurre a través del cotransportador de sodio/potasio/2 cloruros (NKCC1). La salida de cloruro es a través del regulador de conductancia transmembrana de la fibrosis quística (CFTR) y también tal vez mediante otros conductos de cloruro, los cuales no se muestran.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Lugares de producción de cinco hormonas gastrointestinales en todo el tubo digestivo. La amplitud de las barras refleja la abundancia relativa en cada lugar. CCK, colecistocinina; GIP, péptido inhibidor gástrico.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Acción integrada de las hormonas gastrointestinales en la regulación de la digestión y la utilización de nutrientes absorbidos. Las flechas de guiones indican inhibición. No se ha establecido la identidad exacta del factor o los factores hormonales del intestino que impiden la secreción de ácido gástrico y la motilidad, pero puede ser el péptido YY. CCK, colecistocinina; GIP, péptido inhibidor gástrico; GLP, polipéptido glucagonoide.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN IV. F ISIOLOGÍA DEL TUBO DIGESTIVO Capítulo 25. Generalidades de la función y regulación del tubo digestivo FIGURA Esquema de la circulación esplácnica en estado de ayuno. Obsérvese que incluso durante este último, el hígado recibe la mayor parte de su riego a través de la vena porta.