APROXIMACIONES EXPERIMENTALES EN ECOLOGÍA DE LA FRAGMENTACIÓN

OBJETIVOS DE LA CLASE Mostrar elementos básicos en el diseño de experimentos Mostrar los protocolos experimentales en ecología Discutir sus ventajas y desventajas Analizar aproximaciones experimentales usadas en estudios de fragmentación del hábitat

Underwood (1997)

Por lo tanto, en cualquier estudio científico hay que: Acudir a un marco conceptual para posteriormente hacer algún estudio empírico Sugerir hipótesis concretas y experimentos Tener en claro qué tipo preciso de datos son necesarios para poner a prueba las hipótesis

Ocurre o se provoca un cambio y se observan las consecuencias de ello EXPERIMENTOS Ocurre o se provoca un cambio y se observan las consecuencias de ello Mensurativos El experimentador hace mediciones en uno o más puntos del espacio o tiempo, tratamientos son las diferentes condiciones en el espacio o tiempo Manipulativos El experimentador manipula físicamente algún atributo del sistema de manera controlada, con todo lo demás constante Según Hurlbert (1984):

CONSIDERACIONES EN EL DISEÑO DE UN EXPERIMENTO 1) Se deben determinar las: Variables independientes = tratamientos o factores Variables dependientes = variables respuesta

Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de plantas. 2) Se debe determinar la unidad experimental: división más pequeña del material experimental a la que se le va a asignar un tratamiento. Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de plantas. 10 ha quemadas 1 unid. experimental 9 submuestras

3) Debe existir un control: unidad experimental que es la base de comparación con los otros tratamientos. Controla cambios temporales y efectos de procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones). 10 ha no quemadas 10 ha quemadas En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como control de otro. En ecología, como los ambientes son muy variables, los controles deberían ser contemporaneos.

Donoso et al. (2003)

4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles, debe ser replicado al menos una vez. Motivos estadísticos y “seguro” contra eventos aleatorios 10 ha no quemadas 10 ha quemadas

PSEUDOREPLICACIÓN “Uso de estadística inferencial para probar efectos de tratamientos cuando éstos no están replicados (aún cuando las muestras podrían estarlo) o cuando las réplicas no son estadísticamente independientes” (Hurlbert 1984)

5) Aleatorizar la asignación de los tratamientos, en la medida de lo posible, para evitar sesgos (independencia de las observaciones). 6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de variabilidad espacial inicial o de “intrusión no-demoníaca” (sensu Hurlbert 1984)

* * : réplicas no independientes, se pseudoreplica

FUENTES DE CONFUSION EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOS PARA MINIMIZAR SU EFECTO (Hurlbert 1984, Krebs 1989) 1. Cambios temporales Control 2. Efectos de procedimiento 3. Sesgo del experimentador Aleatorización de la asignación de u.e. a tratamientos 4. Variabilidad generada por el experimentador (error aleatorio) Replicación Replicación, entremezcla, 5. Variación inicial o inherente entre u.e. 6. Intrusión "no-demoníaca" Replicación, entremezcla Fuente de confusión Aspectos del experimento que disminuyen o eliminan su efecto

TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (Diamond 1986) 1. De laboratorio 2. De campo Cambios generados por el investigador Cambios generados independientes del investigador 3. Natural

FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (modificado de Diamond 1986) Tipo de experimento Atributos Laboratorio Campo Natural Regulación de variables independientes máx med/baja ninguna Equivalencia entre sitios (replicabilidad) med Capacidad de seguir trayectoria si Escala temporal máxima min mín Escala espacial máxima baja Rango de manipulaciones bajo Realismo ninguno alto Generalidad alta P de pseudoreplicación baja media alta

EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA DE LA FRAGMENTACIÓN

Estudios empíricos sobre fragmentación Zuidema et al. (1996) Estudios empíricos sobre fragmentación

Zuidema et al. (1996)

Zuidema et al. (1996)

Zuidema et al. (1996) (N = 58)

EN: experimentos naturales, EM: experimentos manipulativos (de campo), R: revisiones, M: modelos, D: descriptivos, MET: metodológicos Grez (1995) (Revisión 1975-1995)

Debinski & Holt (2000) (Revisión de experimentos manipulativos 1984-1998)

Ventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación Holt & Debinski (2002) Conocimiento de condiciones iniciales: en exp. naturales es difícil saber cómo el paisaje era antes de la fragmentación, o cómo era la composición de especies original. Establecimiento de controles: en exp. naturales es difícil establecer controles apropiados. Establecimiento de tratamientos específicos: se pueden definir los atributos del paisaje tales como tamaño de parche, posición , forma, contexto.

Replicación: en exp. naturales es difícil encontrar parches comparables (e.g., con igual área o historia de manejo similar). Sincronía en iniciación del parche: en exp. naturales parches pueden haber sido creados a tiempos diferentes (y desconocidos). Aleatorización en el paisaje: la fragmentación en exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se fragmenta lo más accesible primero). Fragmentos remanentes pueden ser poco representativos.

Desventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación Holt & Debinski (2002) Logísticas y de costos: restricciones asociadas a: Mantención de fragmentación. Accesibilidad a un terreno experimental. Dimensiones y estructura del terreno. Escala espacial y temporal: diferentes procesos ecológicos y organismos operan a diferentes escalas espaciales y temporales. Dificultad de replicar las complejidades de ambientes naturales (caricaturas).

EXPERIMENTOS DE LABORATORIO Regulación de variables independientes: máxima Replicabilidad: alta Escalas espaciales y temporales: mínimas Realismo y generalidad: bajos P de pseudoréplica: baja

Janssen et al. (1997), tomado de McCauley et al. (2000) Super-isla Metapoblaciones

Grez & Villagrán (2000)

EXPERIMENTOS DE CAMPO Regulación de variables independientes: media Replicabilidad: media Escalas espaciales y temporales: bajas Rango de manipulaciones: media Realismo: alto Generalidad: baja P de pseudoreplicar: media

Biological Dynamics of forest fragment project (BDFFP), Manaos (Birregaard et al. 1992) 1980-presente Bosque tropical rodeado por bosque talado 1 ha (8) 10 ha (8) 100 ha (5) 200 ha (1) 1000 ha (3) aves, coleópteros, anfibios, monos

Birregaard et al. 2001

Kansas 1983 - presente Campo sucesional rodeado por pastizal (Holt et al. 1995) 1983 - presente Campo sucesional rodeado por pastizal 50 x 100 m (6) 12 x 24 m (18) 4 x 8 m (82) micromamíferos, plantas y mariposas

Bosque de eucaliptus rodeado por plantaciones de pino Australia (Wog Wog) Margules (1992) 1985 - presente Bosque de eucaliptus rodeado por plantaciones de pino 0,25 ha (“pequeño”) (6) 0,875 ha (“mediano”) (6) 3,062 ha (“grande”) (6) milpiés, anfibios y coleópteros

verano - otoño, cultivos, 4 tratamientos en bloques al azar, insectos Grez & Prado (2000) x 3 bloques verano - otoño, cultivos, 4 tratamientos en bloques al azar, insectos

Nivel mosaico verano - otoño 5 semanas pastizalcortado Crist & Ahern (1999) verano - otoño pastizalcortado 4 tratamientos (13 x 13 m) 4 veces, en cuadrado latino insectos Collinge & Forman (1998) 5 semanas pastizal cortado 4 tratamientos (10 x 10 m) 5 veces, al azar insectos

3 réplicas, bloques al azar insectos (Grez 1997) verano - otoño cultivos 3 tratamientos (15 x 15 m) 3 réplicas, bloques al azar insectos

Efecto de pérdida de hábitat, fragmentación y aislamiento (Grez et al. 2001)

EXPERIMENTOS NATURALES Regulación de variables independientes: mínima Replicabilidad: baja Escalas espaciales y temporales: altas Rango de manipulaciones: alto Realismo y generalidad: alto P de pseudoreplicar: alta

Gibbs & Stanton (2001) Fragmentación desde ?? 24 sitios (fragmentados: 14, no fragmentado : 10 diferentes fragmentos??) Un muestreo (Julio) insectos

Fragmentación desde 1800? 35 fragmentos entre 0,5 y 315 ha) aves Estades & Temple (1999) Fragmentación desde 1800? 35 fragmentos entre 0,5 y 315 ha) aves

Herbivoría en bosques fragmentados: una comparación templado-tropical (Simonetti et al. 1998) * *

En Chile y Bolivia Bosque continuo Fragmentos (N = 1) (N = 4) Exclusiones: (n = 20) Controles: (n = 20) Fragmentos (N = 4) Exclusiones: (n = 20, 5 por fragmento) Controles: (n = 20, 5 por fragmento) En Chile y Bolivia fragmentación mínimo 20 años, experimentos 1998 al presente insectos, aves, micromamíferos, megamamíferos, plantas, procesos

IDEAS CLAVES Ecología, al igual que otras disciplinas, es experimental Experimentos herramienta necesaria para poner a prueba hipótesis Deben ser cuidadosamente planificados Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta (escalas) En fragmentación dominan exp. naturales, pero hay un número creciente de exp. de campo. Se debe trabajar más en aumentar su generalidad (modelos, simulaciones a partir de datos empíricos)

Debinski & Holt (2000)

Campo sucesional rodeado por pastizal 1 ha (4) 0,25 ha (4) Dooley & Bowers (1998) 1990 - presente Campo sucesional rodeado por pastizal 1 ha (4) 0,25 ha (4) 0,063 ha (4) micromamíferos

Huffaker (1958)

3 meses (1,5 antes 1,5 después) alfalfal Wolff et al. (1997) 3 meses (1,5 antes 1,5 después) alfalfal parches de 43 x 43 m, 4 réplicas micromamíferos

5 veces en cuadrado latino mariposas (Summerville & Crist 2001) 2 meses campo sucesional 5 tratamientos (15 x 15 m) 5 veces en cuadrado latino mariposas