“APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES” UNIVERSIDAD JUAN A MAZA FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y AMBIENTALES FISIOLOGÍA VETERINARIA “APARATO DIGESTIVO DE RUMIANTES” Vet. Diego Grilli. Doctor en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Veterinarias y Ambientales. Universidad Juan A Maza.

Las rumiantes componen su dieta con una alta proporción de especies vegetales.

Especies vegetales constituyen la única fuente de nutrientes para el rumiante.

Los nutrientes están contenidos en la célula vegetal.

NUTRIENTES = CÉLULA VEGETAL Almidón Hemicelulosa Proteína Energía Metabólica Celulosa Lignina

VACUOLAS CITOPLASMÁTICAS = CARBOHIDRATOS DE RESERVA = ALMIDÓN Gránulos de Almidón

PARED CELULAR VEGETAL = FIBRA VEGETAL = CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES Lignina Hemicelulosa Celulosa

(Principal componente de la pared celular vegetal) CELULOSA Carbohidrato Estructural (Principal componente de la pared celular vegetal)

(Otro componente de la pared celular vegetal) HEMICELULOSA Carbohidrato Estructural (Otro componente de la pared celular vegetal)

(Fenil propano no digerido por enzimas bacterianas) LIGNINA No es un Carbohidrato Estructural (Fenil propano no digerido por enzimas bacterianas) Lignina Hemicelulosa Celulosa

CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje joven Lignina Hemicelulosa Celulosa

CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES EDAD FENOLÓGICA DE LA PLANTA Forraje viejo Lignina Hemicelulosa Celulosa

RUMIANTE = Gran Capacidad para degradar los carbohidratos estructurales presentes en la pared celular vegetal.

CARACTERÍSTICAS DEL TRACTO DIGESTIVO DEL RUMIANTE DIVERTÍCULOS ESTOMACALES = COMPARTIMENTOS (Derivados embriológicamente de la porción aglandular del estómago)

COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS

COMPARTIMENTOS DIGESTIVOS

COMPARTIMENTOS = 75 % CAVIDAD ABDOMINAL - 30% Peso Vivo del animal. Esófago Intestino Retículo Rumen Omaso Abomaso COMPARTIMENTOS = 75 % CAVIDAD ABDOMINAL - 30% Peso Vivo del animal.

RETÍCULO Retículo Saco craneoventral del rumen. Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas. Receptáculo para objetos pesados ingeridos. Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (partículas alimenticias hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm). Compartimento de paso de alimento en el rumiante adulto.

RUMEN RUMEN = 15 - 20% del peso vivo Bovino: 120 – 220 lts Oveja / Cabra: 8 – 12 lts

RUMEN El más grande de los preestómagos. Saculado por pilares musculares. Numerosas papilas. Almacén y mezcla de alimento. Ambiente anaerobio para flora ruminal. Cuba de fermentación por excelencia.

RUMEN = 60 - 65% de la digestión de los nutrientes. Actividad fermentativa RUMEN = 60 - 65% de la digestión de los nutrientes. digestión PROCESO FERMENTATIVO Rumen

Actividad fermentativa Ecosistema microbiano ruminal Protozoos Bacterias Hongos

ECOSISTEMA MICROBIANO RUMEN Bacterias: 109-1011 células/ml < 10 µm Protozoos: 104-106 céls/ml 30 – 250 µm > 100 especies (10-25) 20-40 % masa microbiana Hongos: 103-105 céls/ml 5 géneros, 15 especies < 8% masa microbiana

Cuántos? Son muchos..... Protozoarios...20.000 a 200.000 por mL de líquido ruminal 200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal Bacterias...1.000 a 10.000 millones por mL de líquido ruminal 300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal x100 x350 x3000 x5000

BACTERIAS DEL RUMEN 60% de la masa microbiana. 200 especies bacterianas

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Célula vegetal Hongos Lignolíticos

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Célula vegetal Bacterias

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Pared celular Hemicelulosa Grupo de Bacterias Hemicelulolíticas Grupo de Bacterias Celulolíticas Celulosa

INTERACCIÓN ENTRE MICROORGANISMOS Gránulos de almidón Grupo de Bacterias Amilolíticas

SUPERPOSICIÓN DE SUSTRATOS METABOLIZADOS Hemicelulosa Almidón Proteína Celulosa

METABOLISMO MICROBIANO

METABOLISMO MICROBIANO

FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS Ácidos Grasos Volátiles (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO Energía (ATP)

FERMENTACION ANAEROBIA DE CARBOHIDRATOS

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES AGV principales ACETATO y METANO LIGNINA HEMICELULOSA

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES AGV principal ACETATO y BUTIRATO CELULOSA PROTEÍNAS

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES AGV principal PROPIONATO ALMIDÓN AZUCARES LIPIDOS

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LAS BACTERIAS RUMINALES AGV principal LACTATO LACTOSA AZUCARES LIPIDOS

CANTIDAD y DIVERSIDAD MICROBIANA DEL RUMEN DEPENDE DE LA COMPOSICION NUTRICIONAL DE LA DIETA. El tipo de Ácidos Grasos Volátiles producido depende de la población bacteriana predominante en el rumen.

NUTRICIÓN DEL RUMIANTE Cubren 60-80% de los requerimientos energéticos Ácidos Grasos Volátiles (AGV)

ABSORCIÓN RUMINAL de AGV Orden: butirato, propionato, acetato Absorción: 76% rumen – retículo RUMEN EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO QUERATINIZADO LAMINA PROPIA LAMINA MUSCULAR VASOS SANGUÍNEOS SUBMUCOSA MUSCULAR SEROSA

ABSORCIÓN RUMINAL de AGV 1 AGV AGV HCO3_ AGV_ AGV_ 3 pH H+ H+ Na+ Na+ 2 AGVH AGVH LUZ del RUMEN CÉLULA CAPILARES 1 Absorción de Ácidos Grasos Volátiles No Disociados por difusión simple (liposolubles) 2 Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados independiente de HCO3-. 3 Absorción de Ácidos Grasos Volátiles Disociados dependiente de HCO3-.

(Crecimiento microbiano) METABOLISMO de LIPIDOS METABOLISMO de AGV DIETA RUMEN INTESTINOS HECES HEMICELULOSA CELULOSA - ALMIDÓN FORRAJES FIBRA NO DIGERIDA ALMIDÓN GRANOS ALMIDÓN NO DIGERIDO GLUCOSA GASES (CO2 y METANO) GLUCOSA ENERGÍA (Crecimiento microbiano) AMILASA PANCRÉTICA BUTIRATO AGV PARED RUMINAL LACTATO ACETATO PROPIONATO CETONAS SANGRE PORTAL (HÍGADO) BUTIRATO CETONAS ACETATO PROPIONATO HÍGADO ACIDOS GRASOS LACTATO METABOLISMO de LIPIDOS GLUCOSA CETONAS GLUCOSA SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL) ACETATO GLUCOSA CETONAS GLUCOSA CETONAS GLUCOSA ACETATO CETONAS ACETATO ENERGÍA ENERGÍA GLUCOSA ACETATO CETONAS GLUCOSA CETONAS ENERGÍA GLICEROL ACETATO GLICEROL ACETATO ACIDOS GRASOS CC TGS PROTEÍNA LACTOSA MÚSCULOS (carne) TEJIDO ADIPOSO GLANDULA MAMARIA

AGV Rumen MOTILIDAD RUMINAL FUNCIONES Contacto alimento - microbiota. 1- Mezcla del contenido ruminal Contacto alimento - microbiota. Absorción de AGV. Fragmentación del alimento. AGV 2- Propulsión  retículo  omaso 3- Expulsión de gases  eructo Retículo Rumen 4- Regurgitación  Rumia. Omaso

CONTRACCIONES PRIMARIAS MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES PRIMARIAS Retículo (Contracción Bifásica Reticular). Saco dorsal. Saco ciego dorsal. Saco ventral. Saco ciego ventral.

MOTILIDAD RUMINAL CONTRACCIONES SECUNDARIAS SACOS CIEGOS. ERUCTO.

MOTILIDAD RUMINAL CICLO RUMINAL Se repite 1 a 3 veces por minuto. Mayor frecuencia durante la alimentación. Las contracciones están controladas por el sistema nervioso central a través del nervio vago. Condiciones internas del rumen pueden afectar significativamente la motilidad.

ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO RUMINAL Estrato Sólido Estrato Fangoso

POST-GANGLIONAR (Ach y NA) MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN MUSC. LONGITUDINAL MUSC. CIRCULAR MUSC. de la MUCOSA POST-GANGLIONAR (Ach y NA) MUCOSA MÉDULA ESPINAL PRE-GANGLIONAR (Ach) GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico Plexo Submucoso

POST-GANGLIONAR (Ach y NA) Neuronas Post-ganglionar (Ach y NA) MOTILIDAD RUMINAL INERVACIÓN 1. Hormonas digestivas: Gastrina, Secretina, CCK. 2. Péptidos paracrinos: Somatostatina (inhibe tubo digestivo). 3. Neuropéptidos: VIP (péptido intestinal vasoactivo). MUSC. LONGITUDINAL MUSC. CIRCULAR MUSC. de la MUCOSA POST-GANGLIONAR (Ach y NA) MUCOSA MÉDULA ESPINAL PRE-GANGLIONAR (Ach) GANGLIO SIMPÁTICO Plexo Mientérico Plexo Submucoso N. VAGO N. VAGO Pre-ganglionar (Ach) MÉDULA ESPINAL N. PELVICO N. ESPLÁCNICO (Ach) CORDÓN ESPINAL Neuronas Post-ganglionar (Ach y NA)

MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. ESTIRAMIENTO Terminaciones nerviosas que informan el tamaño y distención del rumen. Distención exagerada del rumen (Timpanismo)  Atonía ruminal.

MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. TENSION Terminaciones nerviosas (pilares) que informan la consistencia del contenido ruminal. Consumo de Material fibroso  E. Sólido  (+) receptores  (+) motilidad Consumo de Granos o Forraje tierno  E. Fangoso  (-) receptores  (+) motilidad

MOTILIDAD RUMINAL RECEPTORES R. de pH GRANOS Crecimiento bacteriano pH 6,5 Fermentación de carbohidratos Proliferación de bacterias R. de pH captan el descenso del pH  aumentan la motilidad  favorecen la absorción de AGV. Degradación óptima de la fibra Ácido Láctico AGV pH 6,0 Bacterias Utilizadoras del Lactato Acidosis Subaguda Proliferación de Streptococus bovis Ácido Láctico pH 5,0 Bacterias Utilizadoras del Lactato Acidosis Aguda DESCENSO DE PH INHIBE EL CRECIMIENTO DE BACTERIAS CELULOLÍTICAS. Atonía ruminal. Aumento absorción Proliferación de Lactobacillus sp. Acidosis metabólica

REGULACIÓN del pH pH depende de … 1- PRODUCCIÓN de AGV 2- ABSORCIÓN de AGV AGV AGV Al descender el pH (> H+) aumenta la absorción de AGV. HCO3- AGV HCO3- H+ 3- SALIVA H+ H+ H+ HCO3- HCO3- HCO3- AGV H+ HCO3-, FOSFATOS y UREA AGV HCO3- AGV pH salival = 8.1 a 8.3 Producción de saliva diaria = 100 L.

ERUCTACIÓN Reflejo vago – vagal que permite la eliminación de gases (CO2 y CH4). Esto logra disminuir la presión gaseosa intraruminal. Acumulación de gases  meteorismo ruminal  compresión del diafragma † CO2 CH4

RUMIA Reflejo vago – vagal que permite la regurgitación del material fibroso sólido (estrato sólido)  re-masticación  re-ensalivación  nueva deglución. Esto logra disminuir el tamaño de partícula del alimento y aumentar la superficie para la fermentación microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come.

OMASO = 25 % Capacidad gástrica total. FLUJO DEL ALIMENTO Esófago Retículo Rumen Omaso OMASO = 25 % Capacidad gástrica total. 20 % Absorción de AGV.

Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. OMASO Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos. Esférico. Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas (Librillo). Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. Retiene partículas de materia entre sus hojas.

Contracciones omasales: OMASO Contracciones omasales: Bovinos  se contrae en forma independiente del resto. Caprinos y Ovinos  se contrae 30 segundos después de la contracción bifásica reticular.

ABOMASO = ESTÓMAGO GLANDULAR COMPARTIMENTOS Esófago Retículo Rumen Omaso Abomaso ABOMASO = ESTÓMAGO GLANDULAR

ABOMASO - CUAJAR Recibe partículas de alimento en forma continua. Relajación receptiva: sólo ondas peristáltiscas hacia el duodeno. Pliegues longitudinales. Funciones digestivas de proteínas y agua.

ABOMASO CRIPTA GÁSTRICA HCO3- Célula Parietales (HCl) H+ El bajo pH de la luz gástrica convierte el pepsinógeno en pepsina Células Mucosas de la Superficie HCO3- Célula Parietales (HCl) H+ Células Parietales Células Mucosas del Cuello Célula Principales (PEPSINÓGENO) Cél. Enterocromafines (Histamina) Células D (Somatostatina) Células Principales (Pepsinógeno) Cél. Enterocromafines (ANP)

SECRECIONES GÁSTRICAS Actividad de la Pepsina  Degradación de proteínas PÉPTIDOS

METABOLISMO DE PROTEINAS

CICLO HEPATO-RUMINAL DE LA UREA DIETA RUMEN ABOMASO E INTESTINO HECES FORRAJES PROTEÍNA NITRÓGENO ALIMENTICIO O BACTERIANO NO DIGERIDO. “NITROGENO METABOLICO FECAL” PROTEÍNA GRANOS AMINOÁCIDOS NITRÓGENO NO PROTEICO AMINOÁCIDOS GLANDULA SALIVAL ENERGÍA PARED INTESTINAL PROTEÍNA BACTERIANA AMINOÁCIDOS AMONIO UREA PARED RUMINAL PROTEÍNA BY PASS SANGRE PORTAL UREA AMINOÁCIDOS CICLO HEPATO-RUMINAL DE LA UREA HÍGADO AMONIO GLUCOSA UREA UREA AMINOÁCIDOS SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL) UREA UREA AMINOÁCIDOS AMINOÁCIDOS UREA ENERGÍA AMINOÁCIDOS UREA de la LECHE PROTEÍNA MUSCULAR ENERGÍA ORINA PROTEÍNA de la LECHE MÚSCULOS (carne) RIÑON GLANDULA MAMARIA

METABOLISMO DE LIPIDOS

BIOHIDROGENACIÓN BACTERIANA DIETA RUMEN INTESTINO HECES TRIGLICÉRIDOS Fosfolípidos bacterianos Fosfolípidos bacterianos Fosfolípidos bacterianos No Digeridos GRANOS FOSFOLÍPIDOS FORRAJES GLUCOLÍPIDOS Ácidos Grasos Libres Saturados Ácidos Grasos Libres Saturados GLÚCIDOS PARED INTESTINAL Lipoproteínas ricas en Triglicéridos (LPTG) Ácidos Grasos Libres Insaturados AGV VASOS LINFÁTICOS LPTG BIOHIDROGENACIÓN BACTERIANA HÍGADO ENERGÍA ENERGÍA GLUCOSA Triglicéridos de Almacenamiento Hepático CETONAS LPTG GLICEROL NEFA LPTG SANGRE (CIRCULACIÓN GENERAL) Ácidos Grasos No Esterificados NEFA LPTG Ácidos Grasos GLICEROL LPTG GLICEROL GLUCOSA Ácidos Grasos GLUCOSA GLICEROL ENERGÍA Ácidos Grasos ENERGÍA MOVILIZACIÓN de GRASA GLICEROL GLICEROL TRIGLICÉRIDOS GRASA de la LECHE (AGCL) TEJIDO ADIPOSO GLANDULA MAMARIA

TERNEROS = RUMEN AFUNCIONAL

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS NACIMIENTO  3 semanas Alimentación  leche. Bajos niveles de AGV. Glucosa  Intestino delgado. Escaso desarrollo microbiano ruminal. PERÍODO MONOGÁSTRICO GOTERA ESOFÁGICA

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS 3 semanas  8 semanas. Ingiere alimento sólido. Aumentan los niveles de AGV. Disminuye la Glucosa. Comienza desarrollo microbiano PERÍODO DE TRANSICIÓN

DESARROLLO DE LOS COMPARTIMENTOS GÁSTRICOS 8 semanas  adulto. Los AGV estimulan desarrollo papilas ruminales. Glucosa obtenida por metabolismo del propionato (hígado) Desarrollo microbiano completo. PERÍODO “RUMIANTE ADULTO”