Adquisición de Susceptibles: un proceso clave en epidemias y bioinvasiones Matías Arim

Mapa de ruta Invasiones como proceso ecológico Dinámica de avance: variable de estado? Fuerzas ecológicas que afectan dinámica Principios y detección Análisis de series de avance reales: regulación! Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio y Simulación en redes complejas Invasiones como proceso ecológico

Invasiones Invasiones como proceso ecológico Shigesada & Kawasaki 1997 Llegada, establecimiento y dispersión de un organismo en un nuevo ambiente. Extinciones y degradación de ambientes Teoría: Predecir el éxito y avance de las invasiones Llegada Establecimiento Dispersión

Establecimiento Invasiones: llegada establecimiento y dispersión en ambiente nuevo Epidemias = invasiones 1)Papel de la naturaleza espacial en la dinámica de las epidemias 2)Papel de la red de contactos Llegada Dispersión Históricamente Dinámica en una población SIR, SIS, SI, SLIR…

Invasiones: etapas de una invasión Analizar la dinámica de avance tiempo Fase I Fase II Fase III

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Invasiones: dinámica de avance Dinámica: 1) número total de sitios invadidos 2) número de nuevos sitios 3) número de segundas invasiones por sitio invadido (tasa per cápita de invasión) - La variable de estado debe reflejar la acción de fuerzas ecológicas - Análisis de series de tiempo de abundancia... acción de principios fundamentales. - Separar dinámica en abundancia de dinámica de avance

Principios de dinámica y detección Invasiones: principios de dinámica de poblaciones (Royama 1992, Berryman 1999) Nt retroalimentación 1)Malthusiano, “universal” (sin fuerzas, crecimiento exponencial) N t Log(N) t N dN 1 dt N N R=log(N t+1 )-log(N t ) R + Nt

2) Cooperación, efecto Alle (retroalimentación positiva) Invasiones: principios de dinámica de poblaciones (Royama 1992, Berryman 1999) Nt + N R dN 1 dt N ≈ N 3) Competencia (retroalimentación negativa) R dN 1 dt N ≈ Nt - REGULACION

4) Causalidad circular (ambientes reactivos) N- lag R dN 1 dt N ≈ Nt - Dt + NtD t+1 N t ) Factores limitantes N R dN 1 dt N ≈ Nt L1 L2 L1 L2 L1 L2 Invasiones: principios de dinámica de poblaciones (Royama 1992, Berryman 1999)

Dinámica: 1) número total de sitios invadidos 2) número de nuevos sitios 3) número de segundas invasiones por sitio invadido (tasa per cápita de invasión) 1)Total de sitios invadidos: combina dinámica de abundancia con dinámica de avance 2) Nuevos sitios: cuanto + sitios… + nuevas invasiones Invasiones: dinámica de avance

3) número de segundas invasiones por sitio invadido (tasa per cápita de invasión) Invasiones: dinámica de avance Reflejaría el estado de la velocidad de avance sin incluir un efecto de la abundancia. Permitiría analizar el avance de la invasión sin incluir el efecto de altas o bajas abundancias del invasor

Mapa de ruta Invasiones como proceso ecológico Análisis de series de avance reales Mecanismos ecológicos congruentes con las dinámicas Adquisición de susceptibles: modelos de campo medio y Simulación en redes complejas Dinámica de avance: variable de estado? Fuerzas ecológicas que afectan dinámica Principios y detección

Invasiones: análisis de casos 30 invasiones bien reportadas - 7 aves - 4 anfibios - 6 invertebrados - 2 peces - 10 plantas acuáticas y terrestres - 1 virus (aftosa) Analizamos estructura de retroalimentación R S

Dinámicas y estructura de regulación Hipótesis de degradación de sistemas y liberación de enemigos podrían sugerir esta dinámica de avance. Es la dinámica de abundancia en la fase II Visión contingente, errática e impredecible del avance en invasiones Interacción entre invasores, limitación a la reproducción en frentes de avances, limitación a la producción de propágulos en sitios recién invadidos Invasiones: dinámicas esperadas

Invasiones: dinámicas observadas Dinámicas congruentes con regulación Retroalimentación sin retrasos: sugiere un mecanismo de competencia Ambientes no reactivos Probablemente un factor limitante

Invasiones: mecanismo -Solo los sitios dentro del potencial de dispersión del invasor están disponibles -Un sitio recién invadido no puede generar inmediatamente invasiones -Mecanismo de competencia por invasión de los sitios vacíos reforzado por el retrazo entre la invasión y la producción de propágulos.

Invasiones: mecanismo Mecanismo congruente con dinámicas observadas … La adquisición de susceptibles y la desconexión de infectados podrían ser importantes procesos en afectando la dinámica de epidemias e invasiones

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Adquisición de susceptibles: Modelo SIR Incluir un mecanismo realista de adquisición de susceptibles en modelos de campo medio Los modelos epidemiológicos asumen que una infección implica disminución de susceptibles, pero con adquisición de susceptibles, puede implicar un aumento en la población de susceptibles

Adquisición de susceptibles: Modelo SIR - Persistencia de la enfermedad S Crecimiento Poblacional Pérdida de inmunidad Inmigración Epidemias persisten a pesar de que estos mecanismos no pueden invocarse. “algo de la naturaleza espacial” Estructura de la red de contactos Unos pocos individuos son responsables de gran parte de las infecciones - Super-avances - Utilización de Ro para describir el estado de una epidemia Ro: número de infecciones secundarias por individuo infectado. R0<1 = fin epidemia Aftosa y SARS: epidemia persiste luego de ser considerada “controlada” en base a Ro

Adquisición de susceptibles: Modelo SIR Modelo SIR D I S  e Modelo SIR con adquisición de susceptibles La probabilidad de contagio se satura Los nuevos infectados generan nuevos susceptibles

Adquisición de susceptibles: Modelo SIR Susceptibles Infectados e

Adquisición de susceptibles podría ser un mecanismo importante en la persistencia de epidemias 1 obs S0=500 n0=150 I50=100 =0.5 b=-1 e=0.1 S0=50 n0= U (0,40) I50=100 =0.3 b=-1 e=0.1 Time Infectious A B C Susceptible SST Max(S/I) i ii iii iV S0=500 n0=50 I50=0 =0.1 b=-1 e=0.05 Se observan eventos congruentes con super- avances … pero no se deben a la red de contactos! Un Ro <1 sostenido en el tiempo, no implica que la epidemia esté necesariamente controlada

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Erdős y Rényi 1959 Redes ordenadas Redes complejas = aleatorias Redes aleatorias P Poisson K= constante Adquisición de susceptibles: Simulación en redes

Agrupamiento se mantiene Largo característico disminuye rápidamente p = probabilidad de reposicionar un nodo Adquisición de susceptibles: Simulación en redes

Watts & Strogatz  k  ~ 6 P(k=500) ~ N WWW ~ 10 9  N(k=500)~ Modelo aleatorio Estiman el número de conexiones entrantes y salientes en páginas web  salida = 2.45  entrada = 2.1 A diferencia de las redes aleatorias la probabilidad de nodos con múltiples conexiones no es trivial P(k=500) ~ N WWW ~ 10 9  N(k=500) ~ 10 3 Adquisición de susceptibles: Simulación en redes Albert, Jeong & Barabási (1999)

Adquisición de susceptibles: Simulación en redes La estructura de la red en la cual se propaga una epidemia afecta la dinámica de la epidemia, las condiciones que pueden limitarla y la evolución del patógeno …

Adquisición de susceptibles: Simulación en redes Aleatorias Modelos SIR en redes Regulares Pequeño mundo Escala libre Infectado desconectado Ic S Libres Se simula la epidemia en distintas redes, analizando la dinámica de Infectados, susceptibles y adquisición de susceptibles

Adquisición de susceptibles: Simulación en redes Regulares Infectados (c) Susceptibles I S

Adquisición de susceptibles: Simulación en redes Pequeño mundo Infectados (c) Susceptibles I S

Escala libre Adquisición de susceptibles: Simulación en redes Infectados (c) Susceptibles I S

Adquisición de susceptibles: campo medio según estructura de red Perspectivas: Simular epidemias en redes de gran tamaño, estimar dinámicas “consenso”… Construir modelos de campo medio que capturen la dinámica de adquisición de susceptibles en distintas redes Modelos de campo medio que den cuenta de la saturación de la red y desconexión de infectados Analizar epidemias reales dando cuenta de la adquisición de susceptibles (Aftosa en UK)

Muchas gracias

∆N = N t+1 -N t = Nt*G-Nt = Nt (G-1) - Si trabajamos con la variable en log: ∆log(N) = log(N t ) + log(G) – log(N t ) log(G) = R G = ( 1 + b + d ) - Se elimina el feedback + del primer principio N t+1 = N t + N t * b – N t *d = Nt* ( 1 + b + d )