Tema 2 La célula vegetal

Objetivo Revisar los conocimientos previamente adquiridos acerca de los componentes de las células vegetales, haciendo especial hincapié en la compartimentalización celular y en la fluidez de la membrana plasmática, y asimismo realizar un estudio en detalle de la pared celular.

Contenido 1. Las células de las plantas 2. Las membranas son la base de la compartimentalización celular 3. La pared celular: componentes, estructura y biogénesis 4. Pared celular primaria y secundaria 5. Propiedades de las paredes celulares

1. Las células de las plantas –Unidad básica –Diversidad de formas, estructuras y funciones de las células (xilema, floema, parénquima...) –Rasgos comunes: Pared celular Protoplasto –Membrana plasmática –Protoplasma: »Citoplasma ( citosol+estructuras sin membrana: ribosomas, microtúbulos e inclusiones ) »Orgánulos (estructuras con membranas: plastos, mitocondrias, …)

Autonomía respecto al medio Membrana plasmática: Protoplasma - Apoplasto -continuo simplasto (plasmodesmos) -subdividido en orgánulos 2. Compartimentalización celular

A mayor insaturación menor Tc -tolerancia de tomate a bajas temperaturas al incrementar la proporción de ácidos grasos insaturados en sus membranas –Movimiento de lípidos, proteínas transportadoras, sustratos y productos de enzimas, transporte electrones, etc. La fluidez de la membrana Tc (gel a líquido)// recomendable T>Tc

Proteínas de membrana

Funciones proteínas de membrana Transporte Señalización Reacciones bioquímicas

3. La pared celular: componentes, estructura y biogénesis

Componentes –Polisacáridos Celulosa Hemicelulosas Pectinas –Proteínas Proteínas estructurales Enzimas –Lignina (35% p. secundarias), ceras, cutina y suberina 90% peso seco p. primarias 65-85% p. secundarias 10%

FASE FIBRILAR –D-glucosa unidos por ß (1, 4) –Rotación 180° entre los restos que se estabilizan por puentes H intramoleculares –Agregados de cadenas celulosa (40-70) unidos por puentes H intermolecular (microfibrillas) –Distancia 30 nm. entre microfibrillas, ocupada por polisacáridos matriciales y lignina o suberina, que confiere resistencia Celulosa

Hemicelulosas XILOGLUCANO GLUCURONOARABINOXILANO -β-o-Glc-(1-4) α-D-Xyl-(1-6)- β-o-Xyl (1-4)- α-D-GlcA-(1-2) α-L-Ara (1-2)-

Hemicelulosas: galacto(gluco)manano β-D-Man-(1-4)- α-D-Gal-(1-6)

(polisacáridos más complejos) –Azúcares ácidos y neutros –Forman geles (mermeladas) –Confieren porosidad –Proporcionan superficies cargadas que modulan el pH y el balance iónico –Sirven de moléculas de reconocimiento a simbiontes, patógenos, insectos... Pectinas

Formadas por L-arabinosa, D-galactosa o ambas  Arabinanos L-arabinosa L-arabinosa α(1,5), uniones en C2 y C3 a otras arabinosas  Galactanos D-galactosa B(1,4), uniones de galactosa en C6 Pectinas neutras

 Arabinogalactano I cadena α(1,5) arabinano en el C3 de galactosa  Arabinogalactano II restos D-galactosa en C3,C6 y 3,6 y de L- arabinosa en C3,C5. Ambas pueden unirse a ácido ferúlico por enlace éster que facilita uniones entre cadenas por puentes diferulil.

Pectinas ácidas >restos de ácido D-galacturónico unidos por enlace α (1,4). –Homogalacturonanos –Ramnogalacturonanos I –Ramnogalacturonanos II

–10% peso seco paredes primarias –Glicoproteínas Extensina (proteína rica en hidroxiprolina) Dicotiledóneas »90% (46% Hyp, Serina, Histidina, Valina, Lisina) –Secuencias repetitivas: Serina-(Hyp) 4 /Tir-Lis-Tir –Glicosilación en Ser e Hyp. Proteínas ricas en prolina o glicina Proteínas ricas en treonina e histidina en gramíneas, equivalente a la extensina de dicotiledóneas Importancia estructural y morfogénesis Proteínas estructurales

–Glicoproteínas –Utilizan sustratos sencillos: O 2, H 2 O 2, H 2 O, a pH 4-6 –Solubles en apoplasto o enlazadas (ión, covalente) a pared –Margen de actuación sobre todos los componentes de pared, patógenos, sustancias del apoplasto ¿Por qué no actúan? ¿Regulación? –Expansinas: inducen extensión de pared in vitro, presuntamente por rotura de los puentes de H entre los polisacáridos de la matriz y de la celulosa. Proteínas enzimáticas

Lignina Red hidrófoba –Polímero de alcoholes aromáticos: p- cumarílico, coniferílico y sinapílico, uniones éter o covalentes C-C. –Tendencia a crecer (si hay precursores y espacio) y desplazar el agua –Unión a celulosa, hemicelulosas y pectinas por enlaces éster a través de los restos hidroxicinámicos –Abundante en células conductoras (vasos xilemáticos) y estructurales (fibras)

Estructura de la pared celular

Lámina media Capa más externa, en muchos casos compartida por más de una célula. Aspecto homogéneo. Formada de pectinas y proteínas. Con el tiempo pierden su acidez al unirse a iones Ca 2 +.

Red celulosa+hemicelulosas// Red policarádos pécticos// Red proteínas// logia/Temas/Pared%20celular%2 0ampliada.htm

-Presente sólo en algunos tipos celulares. -Mucho más gruesa que la pared primaria. -Formada de celulosa y lignina y de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc). -En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente. Pared secundaria

Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos.

Macromoléculas mayoritarias en paredes celulares vegetales Lámina mediaMaterias pécticas Pared primaria Materias pécticas, hemicelulosas, extensinas y celulosa Pared secundaria Celulosa, hemicelulosas (muy pocas), extensinas (muy pocas) y ligninas (sólo en algunas paredes: traqueideas, fibras de xilema, esclereidas,…)

Biogénesis de la pared celular

Celulosa 1.Sacarosa sintasa: Sacarosa Glucosa+Fructosa) 2. Celulosa sintasa: Glucosa +UDP Glucosa-UDP 3. Unión de la Glucosa a las cadenas de glucano

-Se sintetizan en el Aparato de Golgi, se empaquetan en vesículas secretoras y se exportan a la superficie donde se integran con las microfibrillas de celulosa –Xiloglucano: glucosil y xilosiltransferasas (utilizan UDP-glucosa y UDP-xylosa) –Glucano mixto: glucosiltransferasa UDP-glucosa ¿una o varias para los dos enlaces? –Galactomananos: B(1,4) manosiltransferasa (GDP- manosa) y α (1,6) galactosiltransferasa (UDP- galactosa) –Pectinas: Se sintetizan en el AG con un alto grado de metilesterificación que disminuye en la pared por acción de pectinmetilesterasas. Polisacáridos matriciales

Propiedades de la pared celular

¿Cómo crece la célula vegetal?

Para que una célula crezca es necesaria una fuerza directriz: –Gradiente de potencial hídrico favorable para la entrada de agua en la célula –Alteración de las propiedades elásticas y plásticas de la pared (ablandamiento que permita la expansión celular).

La pared celular crecería al perder rigidez por acción de las auxinas: –Acidificación del apoplasto inducida por auxina –Alteración en la estabilidad en los enlaces de pared (expansinas) –Alteraciones en la actividad de ciertos enzimas Teoría del crecimiento de la pared celular

–endo B (1,4) glucanasa Ruptura de la cadena de xiloglucano –xiloglucano-endotransglicoxilasa (XET) Alarga las cadenas de xiloglucano permitiendo una mayor separación entre las microfibrillas –Expansinas (más probable) Ruptura de los puentes de H entre microfibrillas y xiloglucano