Introducción a modelos nulos en ecología y evolución J. Sebastián Tello Center for Concervation and Sustainable Development Missouri Botanical Garden, St. Louis MO

La definición de modelos nulos Parafraseando a Gotelli y Graves 1996: “Un modelo nulo es un modelo generador de patrones basado en la aleatorización de datos ecológicos. Ciertos elementos de los datos se mantienen fijos, y otros se permite que varíen estocásticamente. La aleatorización está diseñada para producir datos esperados en ausencia de un mecanismo ecológico particular.

La definición de modelos nulos Mi definición de trabajo es un poco más sencilla: Un modelo nulo es un modelo de aleatorización o simulación que formaliza una hipótesis nula biológica.

La definición de modelos nulos Hipótesis nula: El mecanismo de interés NO tiene un efecto. E.g. La competencia inter-específica no afecta la distribución de especies Hipótesis alternativa: El mecanismo de interés si tiene un efecto E.g. La competencia inter-específica afecta la distribución de especies

Los modelos nulos se han vuelto populares ~150 artículos en 2013 1947: Williams 1996: Gotelli y Graves Publicaciones Tiempo (años)

Partes de un modelo nulo Un modelo nulo está compuesto de 2 elementos: 1. Estadístico Mide un patrón en los datos 2. Algoritmo de aleatorización / simulación Crea valores esperados del estadístico en ausencia de un mecanismo de interés

Pasos para análisis de modelos nulos Un análisis de modelo nulo consiste basicamente de 3 pasos: 1. Calcular el patrón observado (empírico) Usar el estadístico para medir el patrón en los datos empíricos 2. Crear una distribución de valores nulos Usar el algoritmo de aleatorización/simulación para crear un número N de valores del estadístico esperado en ausencia del mecanismo de interés 3. Comparar el valor observado con valores nulos Determinar la probabilidad de que el estadístico empírico sea parte de la distribución esperada por el algoritmo (en ausencia del mecanismo de interés)

Ejemplo: competencia inter-específica y co-occurrencia (co-incidencia) Una de las predicciones de la competencia inter-específica es la exclusión competitiva A B C D E Exclusión competitiva: Si la competencia es un factor importante en la distribución de especies, uno debe observar que hay especies que co-ocurren raramente con otras (sus competidores)

Ejemplo: competencia y co-occurrencia Una de las predicciones de la competencia inter-específica es la exclusión competitiva Species Matriz de co-ocurrencia: 1’s presencias, 0’s ausencias ¿Están las distribuciones de especies en islas estructuradas por competencia inter-específica? A B C D E 1 2 3 4 5 Sites / Islands

Ejemplo: competencia y co-occurrencia Los 3 pasos de un modelo nulo 1. Calcular el patrón observado – co-occurrencia Especies Estadístico: número de especies que nunca co-existen (“checkerboard species pairs”) Especie A y B nunca co-existen Especie C y D nunca co-existen A B C D E 1 2 3 4 5 Sitios o Islas

… , , Ejemplo: competencia y co-occurrencia Los 3 pasos de un modelo nulo 2. Crear una distribución de valores nulos Especies Algoritmo de aleatorización: randomiza la distribución de especies (re-ordena los valores en las columnas) A B C D E 1 2 3 4 5 Sitios o Islas A B C D E 1 2 3 4 5 A B C D E 1 2 3 4 5 … , ,

Número de especies que no co-existen Ejemplo: competencia y co-occurrencia Los 3 pasos de un modelo nulo 3. Comparar el valor observado con valores nulos Producido por el algoritmo del model o nulo Valor observado Valor de P: proporción de valores nulos que son iguales o mayores (menores) que el valor observado. (Número de repeticiones) Frequencia Valor de P Número de especies que no co-existen (Estadístico)