Medición de la diversidad de especies Biodiversidad 2015 Cátedra de Ecología, Facultad de Agronomía, UBA

Temas de la clase 1. Objetivos. Riqueza de especies. 2. Relación especies–área. Partición de la diversidad. Heterogeneidad espacial. Distribución de la abundancia relativa. Indices de diversidad.

1. Objetivo de la medición Estimar la diversidad de un ensamble de especies. Comparar la diversidad entre distintas situaciones o ensambles de especies (espacio o tiempo). ¿cuántas especies de plantas hay en una parcela de bosque? ¿cómo cambia la diversidad vegetal entre pastizales con suelos profundos y someros? ¿cuál es el efecto de la historia de pastoreo sobre la diversidad de un bosque austral?

¿Por qué medir el número o “riqueza” de especies? 1:1 Diversidad taxonómica Diversidad filogenética Diversidad funcional Diversidad de hábitats Diversidad genética Número de especies

¿Cuántas especies de insectos hay? Terry Erwin estimó la riqueza total de insectos en bosques tropicales a partir de muestras tomadas de una sola especie arbórea (usando la técnica de “fogging”).

2. Efecto del área sobre la diversidad 10 20 30 40 50 60 Todas las especies encontradas Número de especies S = c · Az 1000 2000 3000 4000 5000 Area (m2) Tamaño individual. Efecto de mezcla Tamaño del pool local y regional spp.

Curvas de acumulación de especies (efecto del tamaño de la muestra) w/ cattle (+H) w/o cattle (-H) ¿cuál es el efecto del pastoreo doméstico sobre la riqueza de especies en bosques siempreverdes del N de Patagonia? Piazza et al. 2016, Forest Ecol. Manag.

¿Por qué aumenta el número de especies con el área de la muestra? Efecto de muestreo. Acumulación de especies “raras”. Efecto de heterogeneidad ambiental. Separación de nichos. Efectos de agregación. Dispersión limitada; crecimiento clonal. Efectos de segregación. Interacciones negativas. Efectos de borde. Configuración del paisaje y dispersión.

z S = c · Az log S = log c + z · log A La ordenada al origen es un estimador de la riqueza de especies promedio de una muestra individual La pendiente de la relación especies-área se puede utilizar como un descriptor de la heterogeneidad espacial de la comunidad.

Efecto del área en distintas comunidades 10 20 30 40 50 60 Clausura: z = 0.331 ± 0.006 Pastoreo: z = 0.193 ± 0.004 Número de especies 1000 2000 3000 4000 5000 Area (m2) c = 0.99 ± 0.01 c = 0.53 ± 0.02 Chaneton et al. 2002, Biol. Inv.

Efectos “masales” – la presencia de especies turistas o accidentales Los efectos “masales” y la heterogeneidad ambiental se combinan al determinar la diversidad en la escala del paisaje Shmida & Wilson 1985. J. Biogeog.

Los factores determinantes de la diversidad cambian con la escala espacial 10 -1 1 2 3 4 5 6 Región Continente Escala espacial (m2) Efecto masal Pool regional Macroclima. Procesos históricos y evolutivos Heterogeneidad de hábitat Interacciones entre especies Micrositio Parch Comunidad Paisajes Importancia relativa Chaneton (2005), modif. Shmida & Wilson (1985)

3. Heterogeneidad espacial – Partición de la diversidad γ (gamma) β = γ – α γ = α + β Modelo aditivo γ = α × β β = γ / α Modelo multiplicativo β (beta) α (alfa) β = (γ / α) – 1 Whittaker “recambio de especies”

Modelo multiplicativo Pastoreo Clausura γ –diversidad (0.5 ha) 51 55 Riqueza Total α – diversidad (1 m2) 21 11 Riqueza promedio β – diversidad 30 44 Modelo aditivo γ = α + β 2.4 5.0 Modelo multiplicativo γ = α * β 1.4 4.0 Recambio (Whittaker) β = (γ / α) – 1

Diversidad vegetal en paisajes agrícolas 65 75 85 95 105 115 125 135 15 30 45 60 90 120 Número de especies acompañantes 10 20 40 50 70 80 Margen del cultivo (P/Acrop , m/ha) Complejidad del paisaje Centro del cultivo Paisaje (gamma) Parcela (alfa) La existencia de área protegidas (no cultivadas) dentro del paisaje agrícola, ya sea en parcelas completas o en corredores asociados a los márgenes de los cultivos contribuye a mantener la diversidad vegetal tanto a escala del lote como a escala del paisaje-región. Aquí se ve cómo la diversidad aumenta con el grado de complejidad del paisaje. Los paisajes más heterogéneos son aquellos en los que el tamaño medio de los lotes es relativamente pequeño, la proporción de agricultura es menor y donde la red de alambrados está presente ofreciendo corredores y sitios de refugio. Poggio et al. Biol. Conserv. (2010)

4. Abundancia relativa de las especies Riqueza y Equitatividad ¿cuál es la comunidad más diversa?

Las comunidades bióticas presentan distribuciones de abundancias de especies “sesgadas” Especies raras

Mariposas y polillas en una trampa de luz (una noche) La distribución de abundancias de las especies se ajustaría a una función log-normal. Aves en toda Gran Bretaña (British Ornithology Trust) Muestreos limitados generan distribuciones “truncadas” Si la distribución log-normal fuera una “ley” aplicable a todas las comunidades bióticas, se podría predecir la riqueza total y las abundancias relativas de las especies en un hábitat dado, a partir de muestreos limitados.

Efecto de la intensidad del muestreo sobre la estructura y composición “de la comunidad” (abundancias observadas) Muestreos intensos permiten “descubrir” las especies raras del sistema

Curvas de dominancia–diversidad Ranking de las especies Abundancia relativa Park Grass Experiment – Rothamstead, UK Cambio en el patrón de abundancias en un pastizal sujeto a fertilización continua de 1856 a 1949 Begon et al. 1996, Ecology textbook

5. Indices de dominancia y diversidad Berger-Parker, d = pi, max {0 → 1} A. Indices de dominancia Simpson, D =  pi2 {0 → 1} donde, pi = abundancia relativa de la especie ‘i’ en la muestra Shannon, H = –  pi · ln pi {0 → 5} empírico B. Indices de diversidad Riqueza, S =  pi0 {0 → ∞}

Berger-Parker recíproco, 1 / d C. Números de Hill (1973) Superficial, baja Berger-Parker recíproco, 1 / d Intensidad de la búsqueda Simpson recíproco, 1 / D El número de especies “evidente” para muestras de distinta intensidad de búsqueda. moderada Shannon exponencial, exp H Sensibilidad a especies raras Riqueza, S Profunda, alta

Estimador “jackknife” de la riqueza total de especies Jackknife = S + r1(n-1)/n S = número total de especies registradas; r1 = número de especies presentes sólo en una muestra; n = número de muestras Jack = 66.8 spp con 12 especies r1 y 55 observadas en 54 muestras Jack = 59.8 spp con 9 especies r1 y 51 observadas en 54 muestras

Curvas de “rarefacción” de especies 250 Mejillones Gusanos tubícolas Resto de la comunidad 200 150 Número de especies 100 50 Cada valor indica el número de especies esperado para ‘n’ re-muestreos de k individuos de una muestra total de K individuos. 500 1000 1500 2000 Número de individuos Las curvas de “rarefacción” son útiles cuando es posible diferenciar fácilmente los individuos de las distintas especies y cuando el número de individuos capturado/observado cambia mucho entre muestras, ya sea por su distribución espacial o por su tamaño.

Diversidad de interacciones en una red hospedador–parasitoide Número de interacciones registradas No. de interacciones “nuevas” Parasitoides Minadores de hojas La comparación de comunidades, sitios, hábitats, etc., requiere muestras de igual tamaño (en área o no. indiv.). Se pueden comparar muestras de diferente tamaño utilizando curvas de “rarefacción”.