Nutrición mineral de las plantas Tema 6 Nutrición mineral de las plantas

Conocer de qué elementos minerales se alimentan las Objetivo Conocer de qué elementos minerales se alimentan las plantas

Contenido Introducción Composición inorgánica de las plantas Elementos esenciales Elementos beneficiosos Funciones de los elementos minerales Síntomas de deficiencia Interacción planta-microorganismo

Composición inorgánica de las plantas

Nutrición mineral Es la parte de la Fisiología Vegetal que estudia los procesos relacionados con la adquisición de los elementos minerales y el papel que éstos representan en la vida de las plantas.

Historia Antes del XVII. Prevalece la idea aristotélica de que la materia estaría formada por tierra, aire, agua y fuego. Van Helmont (1577-1644). Realiza el primer experimento cuantitativo en nutrición mineral y resalta el papel del agua. John Woodward (1665-1728). Destaca la importancia de las sustancias minerales en el crecimiento vegetal. Von Liebig (1848). La nutrición mineral como disciplina científica.

Soluciones nutritivas

A mediados del siglo XIX, J A mediados del siglo XIX, J. Sachs diseña la primera solución nutritiva que permite crecer a las plantas en ausencia de suelo. Sería la antesala de los cultivos hidropónicos, herramienta principal a la hora de establecer la esenciabilidad de los nutrientes.

En la técnica de cultivo hidropónico se reemplaza el sustrato natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte (cuarzo, vermiculita o perlita), de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. Al sustrato inerte se añade una solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas.

Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente, llamada CURVA DE COSECHA.

Relaciones cuantitativas entre el suministro de sales minerales y el crecimiento de la planta http://www.euita.upv.es/varios/biología/index.htm

Elementos esenciales

Su presencia es determinante para completar el ciclo biológico. No debe poder ser reemplazado por otro en su acción. El elemento deberá estar directamente implicado en la nutrición vegetal, ya sea como constituyente de un metabolito esencial, o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima -Arnon y Stout, 1934-

Macronutrientes Micronutrientes C, H, O (96%) Otros (4%) Fe Cl Mn Bo Zn Cu Mo Ni * Macronutrientes N P Ca K Mg S

Macronutrientes ELEMENTO FORMA DE ABSORCION C, O, H CO2, H2O u O2 Nitrógeno NO3- o NH4+   Potasio K+   Calcio Ca2+   Fósforo H2PO2- o HPO42-  Magnesio Mg2+   Azufre SO42-  

Micronutrientes ELEMENTO FORMA DE ABSORCION Hierro Fe2+ o Fe3+ Cloro Cobre Cu2+   Manganeso Mn2+   Zinc Zn2+   Molibdeno MoO42-   Boro BO3- o B4O72-  

Funciones Grupo I. Componentes estructurales de compuestos biológicos (carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos) e intermediarios metabólicos : C, H, O, N, S, P Grupo II. Activadores enzimáticos: K, Ca, Mg, Mn, Zn Grupo III. Catalizan reacciones redox: Fe, Cu, Mo Grupo IV: Función incierta: B, Al

Nitrógeno Más del 50% se halla en compuestos de elevado peso molecular (proteínas y ácidos nucleicos) Nitrógeno orgánico soluble (aminoácidos, amidas, aminas…) Nitrógeno inorgánico (iones nitrato y amonio)

Fósforo Se encuentra como fosfato Forma enlaces ricos en energía: ATP Papel clave en el metabolismo energético (fotosíntesis, respiración…) Papel estructural (fosfolípidos…)

Potasio Papel osmorregulador (abertura y cierre estomas) Movimientos de plantas (nactias y tactismos) Activador de enzimas

Azufre Forma parte de sulfolípidos, aminoácidos, de diversas coenzimas… Fitoquelatinas, proteínas de bajo pm con un elevado número de aa azufrados que forman complejos con metales pesados

Calcio Pared celular (pectinas) y membrana Segundo mensajero en cascadas de señales de las plantas Unión a Calmodulina

Magnesio Clorofila Activador de enzimas como Rubisco, PEP carboxilasa y glutamato sintasa Forma complejos con el ATP Síntesis de ATP a partir de ADP

Hierro Forma parte de los grupos catalíticos de muchas enzimas redox del tipo hemoproteínas como citocromos, catalasas, peroxidasas… Forma parte de sulfoferroproteínas: ferredoxina, nitrito reductasa, sulfito reductasa, nitrogenasa…

Manganeso Transporte de electrones en fotosíntesis desde el agua al fotosistema II Activador de muchos enzimas del ciclo de Krebs

Cobre Está presente en diversas proteínas y enzimas implicadas en procesos de oxidación/reducción Plastocianina (fotosíntesis) Citocromo c oxidasa (respiración mitocondrial)

Zinc Estabilizador de la molécula de clorofila Relación con los niveles de auxinas Papel en la síntesis del triptófano, precursor de las auxinas Necesario para la actividad de numerosos sistemas enzimáticos Regulador de la expresión génica por su papel en la estabilidad del ribosoma y su presencia en la RNA polimerasa

Molibdeno Nitrato reductasa y Nitrogenasa

Boro El 95% se halla en las paredes celulares Relación con los principales procesos de la fisiología vegetal: división y crecimiento, germinación, regulación hormonal

Cloro Soluto osmóticamente activo Protector del cloroplasto Participación en la fotolisis del agua, con emisión del O2 Mantenimiento del gradiente de pH entre citosol y vacuola por activación de la ATPasa del tonoplasto

Níquel Ureasa (metabolismo de ureidos, hidrólisis de la urea)

Elementos beneficiosos

No son necesarios para la generalidad de las plantas pero producen efectos beneficiosos en algunas. Pueden reemplazar a algún elemento esencial en alguna de sus funciones menores, o bien compensar los efectos tóxicos de otros elementos

Sodio= plantas C4, transporte de pirúvico entre células del mesófilo y de la vaina Silicio= resistencia mecánica de la pared celular Cobalto= fijación de N2 Aluminio= reduce toxicidad causada por otros elementos Selenio= procesos de óxido-reducción Titanio= incrementa la producción de biomasa, activador de pigmentos fotosintéticos (Fe2+)

Otros elementos

Iodo (I) Vanadio (V) Tierras raras (Ce, La)

Síntomas de deficiencia

Calcio Azufre Hierro Boro Cobre Móvil Inmóvil Nitrógeno Potasio Magnesio Fósforo Cloro Sodio Zinc Molibdeno Calcio Azufre Hierro Boro Cobre . Los elementos móviles se traslocan de las partes viejas a las jóvenes de la planta, siendo las partes más viejas las que primero sufren la deficiencia

Nitrógeno El nitrógeno es un elemento que da vigor a las plantas y abundancia de hojas. Síntomas: • hojas más claras; los síntomas son más evidentes en las hojas viejas. • planta con aspecto raquítico y amarillento.

Magnesio • En hojas viejas, un color amarillento tanto entre los nervios como en los bordes, siendo las hojas de abajo las más afectadas menos un triángulo verde que queda en la base. Más tarde, también afecta a las hojas jóvenes.

Calcio Menos frecuente que otras. Los síntomas varían entre especies; generalmente se observará necrosis de los ápices y de las puntas de hojas jóvenes, además de algún tipo de deformación de las hojas, generalmente en gancho hacia abajo, y, a menudo, clorosis en el nuevo crecimiento

Azufre Los síntomas son muy semejantes a la carencia de Nitrógeno y es difícil saber si corresponde a uno u otro. Sería necesario un análisis foliar de laboratorio.

Fósforo Síntomas Hojas con un verde oscuro apagado que adquieren luego un color rojizo o púrpura característicos y llegan a secarse.

Potasio Síntomas Lo más típico, son los bordes y puntas de las hojas más viejas secas después de amarillear.

Hierro Síntomas La clorosis férrica se manifiesta primero en las hojas jóvenes, que se ven amarillas, menos los nervios que permanecen verdes. Más tarde, quedarán casi totalmente amarillas. También en las hojas viejas aparecen síntomas de amarilleo. En los suelos calizos el Fe está bastante insoluble, es decir como mineral, no disuelto en agua, y por tanto, no disponible por las raíces. Quelatos Cuando se produce esta carencia, se dan quelatos de Hierro, que tienen una estructura química que evita su insolubilización en el suelo.

Manganeso Síntomas La carencia de Manganeso ofrece síntomas parecidos a los del Hierro: hojas jóvenes amarillas entre los nervios que permanecen verdes. Se puede diferenciar porque en este caso aparece una aureola verde alrededor de los nervios.

Z©inc Síntomas La carencia de Zinc se da sobre todo en árboles frutales. Se manifiesta en las hojas más jóvenes, las brotadas en el año. Los entrenudos se acortan en los brotes, formando rosetas de hojas amarillentas, pequeñas y estrechas. Las hojas viejas aparecen bronceadas y se caen fácilmente.

Los nutrientes en el suelo

Las partículas del suelo pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+. Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico.

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El papel del ácido carbónico (A) La reacción del agua con el dióxido de carbono produce ácido carbónico (H2CO3), la mayor parte del cual se disocia en el anión bicarbonato y un protón. Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protón y el anión carbonato. (B) Los protones liberados a partir del ácido carbónico pueden difundir cerca de los cationes atraídos por las micelas y desestabilizar esta atracción lo que produce la liberación del catión. (C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raíz (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul) (B) (B) (C) H2CO3  H+ + H+ + CO32- CO2 Pelo radical Pelo radical

Factores que influyen en la disponibilidad de un nutriente para la planta

El pH Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes. Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al3+), con frecuencia tóxico. Valores muy altos: reducen la disponibilidad. La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solubles.

Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas químicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles. Los ambientes oxidantes favorecen la absorción de muchos nutrientes. Nitrógeno: estará como NO3- en lugar de cómo NH4+

Salinidad Precipitaciones escasas para lavar las sales del suelo Estrés hídrico (producción de sustancias solubles: betaína, prolina, sacarosa, manitol, glicerol… Toxicidad iónica por exceso de absorción de Na (fertilización con Ca)

Metales pesados Fitorremediación fitoquelatinas=ligandos de alta afinidad que se unen a elementos pesados

Interacción planta-microorganismo

Fijación biológica del nitrógeno Nódulos radiculares de leguminosas Rhizobium-leguminosas Frankia-no leguminosa Cianobacterias-Azolla (helecho)

Micorrizas

La micorriza es una asociación simbiótica entre especies vegetales y hongos micorrízicos. BENEFICIOS El hongo mejora su nutrición ya que la planta le aporta carbohidratos (sacarosa) y encuentra un nicho ecológico idóneo para completar su ciclo vital. La planta mejora su nutrición, resistencia frente a patógenos y frente al estrés hídrico

Tipos de micorrizas Se clasifican en: ECTOMICORRIZAS ENDOMICORRIZAS Las raíces de cerca del 95% de todas las clases de plantas vasculares participan normalmente en las asociaciones simbióticas con micorrizas. Se clasifican en: ECTOMICORRIZAS ENDOMICORRIZAS ECTENDOMICORRIZAS DE ERICALES DE ORQUIDACEAS Tipos de micorrizas (Arriagada, 2001)

Ectomicorriza SEM de raíz de pino  colonizada por Pisolithus tinctorius. Manto de hifas (flecha) -El micelio rodea a la raíz formando una envoltura llamada MANTO, penetrando sólo hasta la capa celular superficial. Dicho manto es capaz de explorar un gran volumen de suelo, multiplicando el poder absorbente de los pelos radiculares de las raíces. -No hay penetraciones celulares. -Las raíces infectadas están en la capa de mantillo del suelo y producen grandes cuerpos fructíferos que liberan esporas -Las raíces infectadas detienen su crecimiento apical y quedan cortas y sin pelos radicales, al contrario de las más profundas, que no son infectadas. -Basidiomycetes. -3-5% plantas terrestres (forestales: pino, roble, abedul, sauce, encina, tilos, nogales, etc)

Endomicorrizas -El micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células corticales. -Zygomicetes (Glomales) -más 90% plantas (herbáceas de interés agrícola: trigo, maíz, legumbres, verduras, etc; leñosas (naranjos, manzanos, cerezos, ciruelos, plataneras, etc.), arbustos de matorral mediterráneo (jaras, tomillos, romeros, salvias, lavandas, etc.) -Las vesículo-arbusculares o VA son las más comunes y ampliamente distribuidas. Producen penetraciones celulares de dos tipos: haustorios ramificados dicotómicamente (arbúsculos) y vesículas de acumulación.