CAPÍTULO 21 Olfato y gusto.

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1 CAPÍTULO 21 Olfato y gusto

2 Figura 21-1 Estructura del epitelio olfatorio
Figura 21-1 Estructura del epitelio olfatorio. El epitelio olfatorio está constituido por neuronas sensoriales olfatorias, células de soporte y células basales. Las células basales regeneran cada 30 a 60 días a las neuronas sensoriales olfatorias. Las glándulas de Bowman producen el moco.

3 Figura 21-2 Imagen en el microscopio electrónico de una neurona sensorial
olfatoria humana. Son muy visibles la parte apical de la dendrita y los cilios que emergen de ella. (EE Morrison, RM Constanzo. Morphology of the human olfactory epithelium. J Comp Neurol 297:1-13, 1990; reproducción autorizada por Wiley-Liss, Inc.)

4 Figura 21-3 En el ser humano el epitelio olfatorio se encuentra sobre la superficie de la cavidad nasal, a través de la cual pasa el aire. El epitelio olfatorio comunica con el bulbo olfatorio a través de la lámina cribosa del hueso etmoides.

5 b a Figura 21-4 Respuesta de tres diferentes neuronas sensoriales olfatorias a estímulos olorosos. a, método experimental. Una neurona sensorial olfatoria aislada es estimulada con moléculas olorosas, mientras la respuesta eléctrica es medida con la técnica del pinzamiento fragmentario en la configuración de toda la célula. b, respuesta de tres neuronas olfatorias a varias moléculas olorosas. El potencial de la membrana se mantiene constante a –55 mV. La neurona 1 responde a todos los olores, la neurona 2 responde sólo a un olor y la neurona 3 responde a dos olores.

6 Figura 21-4 c, estructura genérica de un receptor olfatorio con las siete regiones transmembrana. d, estructura de las moléculas olorosas utilizadas en el experimento en b.

7 Figura 21-5 Esquema del código combinatorio de los receptores olfatorios para el reconocimiento de las moléculas olorosas. En las cuatro filas están esquematizados cuatro receptores distintos con una incisura diferente en la superficie. Encima están representadas ocho posibles moléculas olorosas con características estructurales que les permiten ensamblarse con los receptores. En cada línea los receptores coloreados tienen una característica que corresponde con la de la molécula representada arriba. Cada receptor olfatorio es utilizado en el código combinatorio como un componente para reconocer varias moléculas. Cada molécula activa una combinación específica de receptores. (Modificada por B Malnic, et al. Combinatorial receptor codes for odors. Cell 96:713-23, 1999.)

8 Figura 21-6 Transducción olfatoria
Figura 21-6 Transducción olfatoria. La transducción olfatoria sucede en los cilios de las neuronas sensoriales olfatorias. La molécula olorosa se une a los receptores olfatorios que se encuentran en la membrana de los cilios y activa la proteína G (Golf ), que a su vez activa la adenilatociclasa (AC), y ésta produce el aumento en la generación de cAMP de ATP. El cAMP abre los canales iónicos en la membrana de los cilios y al hacerlo ingresan iones sodio y calcio. El calcio amplifica ulteriormente las señales al activar la corriente del cloro. Estos flujos iónicos causan una despolarización. El complejo calcio/calmodulina (CaM) determina acciones inhibitorias (línea punteada), ya que causa una reducción en la probabilidad de abertura de los canales activados por el cAMP. El CaM también produce un aumento de actividad de la fosfodiesterasa (PDE) que hidroliza el cAMP. El calcio, entonces, es sacado al exterior por los intercambiadores de sodio-calcio.

9 Figura 21-7 Transmisiones de la información olfatoria del epitelio al bulbo olfatorio. Moléculas volátiles alcanzan el epitelio olfatorio en la cavidad nasal e interactúan con los receptores olfatorios en los cilios de las neuronas sensoriales olfatorias. Los axones de las neuronas sensoriales olfatorias proyectan al bulbo olfatorio, donde hacen sinapsis con las dendritas de las neuronas del segundo orden, que a su vez proyectan a la corteza olfatoria. En la figura está reproducida una representación esquemática de tres poblaciones de neuronas sensoriales olfatorias, en las cuales cada población expresa un tipo diferente de receptor olfatorio. Los axones de las neuronas que expresan el mismo tipo de receptor convergen en el mismo glomérulo del bulbo olfatorio.

10 Figura 21-8 Organización del bulbo olfatorio
Figura 21-8 Organización del bulbo olfatorio. Las neuronas sensoriales que expresan el mismo tipo de receptores olfatorios convergen en el mismo glomérulo del bulbo olfatorio, donde forman sinapsis con las neuronas secundarias principales: las células mitrales (M) y la célula de penacho (P), las cuales proyectan sucesivamente a la corteza olfatoria. Algunas interneuronas, la célula periglomerular (PG) y la célula granular (Gr), elaboran ulteriormente la información en el bulbo olfatorio. (Modificada de K Mori, et al. The olfactory bulb: coding and processing of odor molecule information. Science 286:711-5, 1999.)

11 Figura 21-9 Organización esquemática del sistema olfatorio humano
Figura 21-9 Organización esquemática del sistema olfatorio humano. La información sobre las moléculas olorosas es transmitida por los axones de las células mitrales y de las células de penacho del bulbo olfatorio a través del tracto olfatorio a la corteza olfatoria, compuesta por: núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza entorrinal. Desde la corteza olfatoria la información se transmite al tálamo y después a la corteza orbitofrontal o directamente a la corteza frontal. Las vías olfatorias comprenden también proyecciones al sistema límbico, amígdala e hipotálamo y al hipocampo.

12 Figura a, distribución de las papilas sobre la superficie de la lengua. Las papilas fi liformes no son papilas gustativas. b, morfología de las papilas circunvaladas, foliadas y fungiformes conteniendo yemas gustativas. c, cada yema gustativa está constituida por células sensoriales gustativas, células basales y células de soporte. La superfi cie apical de las células gustativas forma microvellosidades que entran en contacto, a través del poro gustativo, con los estímulos químicos. En el extremo basal las células forman sinapsis con las neuronas gustativas aferentes.

13 a b Figura Ejemplos de mecanismos de transducciones gustativas activadas por estímulos que provocan los sabores principales. a, amargo: algunas moléculas del sabor amargo se unen a receptores T2R, activando la proteína G gustoducina, que a su vez puede activar a la fosfodiesterasa (PDE), causando una disminución en la concentración de AMP o GMP cíclico, o puede activar la fosfolipasa C (PLC) y con ello producir IP3. b, dulce: estímulos del sabor dulce se unen a receptores diméricos compuestos por T1R2 y T1R3 y activan la proteína G, que a su vez puede activar a la adenilatociclasa que produce cAMP o a la fosfolipasa C (PLC) que produce IP3.

14 c d Figura c, la sensación de salado se debe en primer lugar a los iones Na+ que atraviesan canales iónicos como el canal del Na+ sensible a la amilorida ENaC. d, lo ácido, es decir el aumento de concentración de iones H+, puede actuar por el transporte de iones H+ a través de los mismos canales iónicos responsables de lo salado (ENaC) o por la regulación de la probabilidad de abertura, por parte de los iones H+, de canales iónicos para el K+.

15 Figura 21-12 Organización del sistema gustativo humano
Figura Organización del sistema gustativo humano. La información de las células gustativas es transportada por los nervios craneales VII, IX y X al núcleo del tracto solitario, que la envía al tálamo. Del tálamo la información se transmite a la corteza gustativa, constituida por la ínsula y por el opérculo frontal.