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McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO.

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2 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-1 Lesión de la vía gustativa. A. MRI de un paciente con esclerosis múltiple que muestra una región de desmielinización (placas) en el tegmento de la protuberancia. La flecha señala la placa. B. Corte con tinción de mielina a través de la porción rostral de la protuberancia, cerca del nivel en el cual se realizó la MRI mostrada en A y C. C. La MRI de una persona sana que muestra la ubicación de las regiones mostradas en A y B. (A, Reproducida con autorización de Uesaka Y, Nose H, Ida M. The pathway of gustatory fibers in the human ascends ipsilaterally. Neurology. 1998;50:827. B, cortesía del Dr. Joy Hirsch, Columbia University.)

3 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-2 Organización general del sistema gustativo. A. Vía gustativa ascendente. B. Ubicación aproximada de la corteza gustativa en la corteza de la ínsula. Se ha eliminado el opérculo frontal para mostrar la corteza de la ínsula. C. La MRI que muestra la corteza de la ínsula y la región aproximada de la corteza gustativa en la corteza de la ínsula.

4 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-3 Receptores del gusto (A) y lengua (B). Las papilas gustativas (A) consisten en células receptoras gustativas, células de sostén y células basales. Los colores muestran las f bras nerviosas aferentes particulares que inervan las células receptoras gustativas correspondientes. En B se muestran tres tipos de papilas (caliciformes, filiformes y fungiformes). Las papilas gustativas se muestran en color morado claro.

5 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-4 Orofaringe y tronco del encéfalo. Inervación gustativa en la cavidad bucal por los nervios facial, glosofaríngeo y vago. En la periferia, el nervio de la cuerda del tímpano (rama del VII par craneal) da inervación a las papilas gustativas en los dos tercios anteriores de la lengua, las ramas linguales del nervio glosofaríngeo (IX par craneal) dan inervación al tercio posterior, mientras que el nervio laríngeo superior (X par craneal) da inervación a las papilas en la epiglotis. El nervio petroso mayor (otra rama del VII par craneal) da inervación a las papilas en el paladar. También se muestra el epitelio olfatorio en la cavidad nasal. Las moléculas volátiles de la cavidad bucal alcanzan la cavidad nasal durante la masticación para activar los receptores olfatorios mediante la olfacción retronasal (flecha).

6 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-5 Componentes talámicos y del tronco del encéfalo del sistema gustativo. A. Vista dorsal del tronco del encéfalo que ilustra la porción rostral del núcleo solitario que recibe estimulación de las papilas gustativas (unilateral) y la proyección ascendente de la división rostral o gustativa del núcleo hacia el núcleo posterior ventral medial ipsolateral (división parvocelular). Esta vía viaja junto con el haz tegmentario central. En la columna discontinua se muestra la porción caudal del núcleo solitario. B. La MRI coronal, que muestra un corte del tronco del encéfalo sobre su eje largo; se observa la ubicación aproximada de la porción rostral del núcleo solitario (en color azul).

7 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-6 Cortes transversales con tinción de mielina a través de la porción rostral de la protuberancia (A) y bulbo raquídeo (B), con la MRI correspondiente en el lado derecho. Observe que las superficies dorsales de ambos cortes y las MRI se encuentran hacia arriba. La ubicación de las estructuras indicadas puede ser aproximada en las áreas circuladas en la MRI. Note que la región dorsal se encuentra arriba y la ventral abajo en los cortes e imágenes de esta fi gura. El esquema muestra los planos de corte.

8 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-7 A. Corte coronal con tinción de mielina a través del núcleo talámico gustativo, en la porción parvocelular del núcleo posterior ventral medial. También se muestra el núcleo dorsal medial en este corte; una porción de este núcleo participa en la percepción olfatoria. B. La MRI a un nivel cercano al del corte con tinción de mielina mostrado en A. El esquema muestra el plano de corte.

9 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-8 Áreas gustativas corticales (A) y MRI estructural y funcional (B, C). Áreas gustativas corticales. A. Vista lateral del hemisferio cerebral humano; el campo coloreado de azul en la corteza de la ínsula corresponde aproximadamente al área gustativa de la ínsula. Además, hay una región del opérculo frontal, que se muestra en la MRI en la imagen B, que representa el área gustativa. La corteza sensitiva somática primaria también se resalta. B. La MRI a través del opérculo frontal. C. La tomografía por emisión de positrones con H2 15O que muestra áreas bilaterales de activación cortical en respuesta a la estimulación gustativa con solución de sacarosa al 5%. La escala de color indica la intensidad de la activación, medida como flujo sanguíneo cerebral, lo que tiene correlación con la actividad neural. El color blanco indica flujo sanguíneo máximo (o gran actividad neural), mientras que el color azul indica flujo sanguíneo (o actividad) bajo. Observe que las dos áreas gustativas distintas se diferencian en la corteza cerebral derecha del sujeto (lado izquierdo de la imagen). La zona única en el otro lado probablemente sea por distorsión de la señal de PET. En A se muestran los planos de corte. (C, Cortesía del Dr. Stephen Trey, McGill University; Frey S, Petrides M. Re- examination of the human taste region: a positron emission tomography study. Eur J Neurosci. 1999;11: )

10 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-9 Organización del sistema olfatorio. A. Epitelio olfatorio (sombreado rojizo) en el cornete nasal superior. No se muestra el tabique nasal. El esquema arriba a la derecha muestra un corte de la placa cribiforme a través del cual pasan las fibras del nervio olfatorio, el epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio. B. Esquema de la superficie medial del hemisferio cerebral que ilustra los cinco sitios principales de terminación de las fibras de la cintilla olfatoria. C. Similar a B, pero mostrando los sitios de terminación de las cintillas olfatorias en la superficie inferior del encéfalo.

11 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-10 Proyección de las neuronas sensitivas olfatorias primarias al bulbo olfatorio. A. Los axones de las células bipolares olfatorias hacen sinapsis sobre las neuronas de proyección del bulbo olfatorio, las células mitrales y células en penacho así como a las células periglomerulares, un tipo de interneuronas inhibidoras. B. Hibridación in situ de mRNA de receptores olfatorios en las terminales axónicas de las neuronas sensitivas olfatorias primarias en un glomérulo en el bulbo olfatorio de la rata. Los dos puntos brillantes en la superficie ventral del bulbo (flechas) corresponden a los dos glomérulos marcados. (A, Reproducida con autorización de Yoshihara Y. Basic principles and molecular mechanisms of olfactory axon pathfi nding. Cell & Tissue Research. Oct:290(2): , B, Cortesía del Dr. Robert Vassar, Columbia University; Vassar R, Chao SK, Sticheran R, Nuñez JM, Vosshall LB, Axel R. Topographic organization of sensory projections to the olfactory bulb. Cell. 1994;79: )

12 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-11 Superficie ventral del hemisferio cerebral que muestra la anatomía regional de áreas olfatorias fundamentales. La circunvolución parahipocámpica contiene numerosas divisiones anatómicas y funcionales, dos de las cuales son la corteza entorrinal y la corteza piriforme. La alocorteza se ubica medial con respecto al surco colateral y al surco entorrinal. Se indica la ubicación aproximada de la amígdala. El recuadro muestra la ubicación del tubérculo olfatorio en la región de la sustancia perforada anterior (en color rojo). Se muestran las regiones olfatorias primarias del lóbulo temporal y de la superficie orbital medial del lóbulo frontal (abajo). La corteza orbitofrontal recibe la proyección de áreas olfatorias primarias y del núcleo dorsal medial del tálamo.

13 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-12 Áreas olfatorias que muestran cortes coronales con tinción de mielina (A, C) y la MRI correspondiente (B, D). El inserto muestra los planos aproximados de corte.

14 McGraw-Hill Interamericana Editores Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. S ISTEMAS SENSORIALES C APÍTULO 9. S ENTIDOS QUÍMICOS : GUSTO Y OLFATO FIGURA 9-13 Sitios de neurogénesis en edad adulta en el encéfalo de la rata (A, arriba) y regiones correspondientes en el encéfalo humano (B, abajo). En el encéfalo de la rata, el sitio de la neurogénesis ocurre en la pared del ventrículo lateral (A3). Las células migran en sentido anterior (A2) para incorporarse en el circuito del bulbo olfatorio (A1). Neurogénesis en el encéfalo humano y la vía migratoria para los neuroblastos desde la zona subventricular hasta el bulbo olfatorio. La imagen en B muestra el bulbo olfatorio en una MRI con relajación T2; la fl echa señala una cavidad en el bulbo olfatorio que es una extensión del ventrículo lateral. En C se presenta la vía que probablemente sigan las neuronas nuevas en el encéfalo humano. En C se exhibe la vía de migración; C1 muestra un resumen de la vía migratoria (línea roja); C2 y C3 (ampliadas) muestran la región con tinción de Nissl (C2) utilizando un anticuerpo como marcador para las células nuevas (antígeno nuclear de proliferación celular; PCNA). La neurogénesis en edad adulta está regulada por muchas moléculas locales como el neurotransmisor GABA; moléculas guía y receptores como efrina y Eph; factores de crecimiento como proteína morfógena ósea (BMP, bone morphogenic protein) y muchas otras moléculas y proteínas de señalización (p. ej., MCD24, E2F1, proteína precursora de amiloide [APP, amyloid precursor protein]). (B, C2 y C3, Reproducidas con autorización de Curtis MA, Kam M, Nannmark U, et al. Human neuroblasts migrate to the olfactory bulb via a lateral ventricular extension. Science. 2007;315[5816]: )


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