CORTEZA CEREBRAL La Corteza Cerebral es el manto de tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales, alcanzando su máximo desarrollo.

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1 PRINCIPIOS DE ORGANIZACIÓN DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA SUPERIOR: CORTEZA CEREBRAL

2 CORTEZA CEREBRAL La Corteza Cerebral es el manto de tejido nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales, alcanzando su máximo desarrollo en los primates. La corteza cerebral es más “alto nivel de integración”, de las funciones del sistema nervioso. Tanto desde el punto de vista estructural como filogenético, se distinguen tres tipos básicos de corteza: Isocorteza (o Neocorteza), es la última en aparecer en la evolución del cerebro, se caracteriza por tener seis láminas. Paleocorteza, comprende la corteza derivada del cerebro olfatorio; generalmente compuesta por tres o cuatro láminas. Arquicorteza, constituido por la formación del hipocampal y estructuras conexas, es la parte más “primitiva” de la corteza cerebral.

3 SUPERFICIE DE LA CORTEZA CEREBRAL
La superficie de la corteza cerebral humana, de cada hemisferio, equivaldría a un cuadrado de cnt de lado; con un espesor de 2 – 3 mm.

4 COMPOSICIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL
El peso del cerebro humano adulto, se calcula en 1200 – 1500 gr. Se ha estimado que el número de neuronas de la corteza cerebral, sería equivalente a Por otra parte, teniendo en cuenta el número de sinápsis que forman esas neuronas, se ha estimado en 1014. Las células que componen la corteza cerebral son fundamentalmente de dos tipos: Neuronas y glía. Las células glíales son células que cumplen diversas tareas, entre las que se incluyen soporte, nutrición y defensa de las neuronas. Las glías son mucho más numerosas que las neuronas, en una proporción de 1:10.

5 CORTEZA CEREBRAL Desde el punto de vista morfológico la corteza cerebral, es una lámina de tejido nervioso, conformada por arreglos horizontales y verticales de células nerviosas. Las células nerviosas de la corteza cerebral son: Neuronas y Glía. Las neuronas en general se clasifican como células de proyección (piramidales) e interneuroas. Las neuronas corticales establecen dos tipos básicos de conexiones: (1) Dentro de la misma corteza: intrínsecas. (2) De la corteza con otras estructuras del sistema nervioso (extrínsecas).

6 ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CORTEZA CEREBRAL
Las neuronas que constituyen la corteza cerebral, a pesar de su gran número, se pueden clasificar de acuerdo a su morfología y función en dos tipos básicos: Neuronas de Proyección (“piramidales”). Son el 70% - 80% de todas las neuronas. Son excitatorias, utilizan Glutamato como neurotransmisor. Establecen conexiones “largas” dentro y fuera de la corteza. Se encuentran en todas la corteza, pero especialmente en lámina III, V y VI. Constituyen los sistemas de salida “eferentes”, de la corteza: (1) – Lámina III: circuitos cortico-corticales. (2) – Lámina V: Circuitos cortico-subcorticales. (3) – Lámina VI: Circuitos cortico-talámico- corticales.

7 ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CORTEZA CEREBRAL (II)‏
Las interneuronas realizan sinápsis con otras neuronas, localizadas en la proximidad de su soma. Constituyen entre el 30% - 40% de todas las neuronas corticales. Son inhibitorias, con algunas excepciones. Utilizan como neurotransmisor GABA. Conforman sistemas sinápticos, con neuronas piramidales u otras interneuronas, denominados “circuitos locales”, o “circuitos intrínsecos”.

8 CIRCUITOS CORTICALES Los circuitos corticales son los patrones de conexiones típicas, de la corteza cerebral (“conectividad”). En general, se puede afirmar que la función de la corteza cerebral, se desarrolla fundamentalmente a través de estos circuitos. Los circuitos corticales, se generan como patrones de actividad, entre diferentes regiones de dentro y de fuera de la corteza cerebral. Existen circuitos relativamente fijos, por ejemplo asociados a las áreas primarias. Sin embargo la mayoría de los circuitos de la corteza cerebral humana son “dinámicos” o “flexibles” o “abiertos”: se configuran en función de las necesidades de procesamiento, en cada momento.

9 ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL: ANTECEDENTES.
El estudio de la estructura celular de la corteza cerebral, dependió de manera crítica de dos factores: El desarrollo de las técnicas de microscopía. El desarrollo de técnicas de tinción celular. Marín Padilla (2000), señala que el uso de diferentes técnicas de tinción celular, dio origen a dos escuelas, cuyos desarrollos dan origen a la moderna conceptualización sobre la organización de la corteza cerebral. La escuela alemana: Von Köliker, Von Monakov, Brodman. La escuela española: Santiago Ramón y Cajal, Llorente de Nó, Valverde.

10 TINCIÓN DE GOLGI: RAMÓN Y CAJAL
Con la técnica de Golgi, es posible teñir entre el 1% al 5% de las neuronas, de manera completa, incluyendo somas y procesos.

11 PRIMERAS OBSERVACIONES DE LA ESTRUCTURA CELULAR DE LA CORTEZA CEREBRAL (Jones, 1984)‏
Las primeras observaciones microscópicas de la corteza cerebral: tejido no fijado o fijado pobremente en alcohol. Usualmente en agua y comprimido con un vidrio. Hannover (1840). Introduce la fijación del tejido en ácido crómico. Kölliker (1849). Primeros esquemas crudos de células nerviosas, a algunas de esas se las denomina “piramidales”. Meynert (1867, 1872). Primeras descripciones sistemáticas de la organización laminar de la corteza cerebral. Lewis & Clarke (1878). Descripciones comparativas de corteza de perros, gatos, monos y humanos. Proponen el modelo de seis (6) láminas de organización cortical. Brodman (1908, 1912). Adopta el modelo de las seis láminas, introduce la nomenclatura numérica. Construye “mapas citoarquitectónicos”. En el mapa citoarquitectónico humano, identifica 52 áreas.

12 PRIMERAS OBSERVACIONES DE CÉLULAS NERVIOSAS
Tinción con “carmín amoniacal” y fijqacón con ácido crómico (Bastian, 1880)‏ Von Köliker (1852)‏

13 MODELO DE SEIS LÁMINAS DE LA CORTEZA CEREBRAL (Meynert, 1884)‏

14 TIPOS DE CORTEZA EN HUMANOS Von Ecconomo y Koskinas (1928)‏

15 MODELO DE SEIS LÁMINAS Lámina I (“Molecular”). Contiene pocas células, se destacan las células horizontales de Cajal-Retzius. Contiene los penachos terminales de las dendritas apicales, de las neuronas piramidales. Lámina II (Granular externa”). Piramidales pequeñas y numerosas interneuronas. Lámina III. (Piramidal externa). Compuesta principalmente de piramidales medianas. Los axones de estas neuronas conforman las proyecciones cortico- corticales: ipsi y contralaterales. Lámina IV (“Granular”). Contiene principalmente interneuronas de axón corto. Es especialmente prominente en cortezas sensoriales, a donde llegan las proyecciones que vienen del tálamo., relacionado con atención. Lámina V. (“Piramidal interna”). Compuesta por piramidales grandes y medianas. Sus axones conforman las vías cortico-subcorticales. También recibe proyecciones del tálamo. Lámina VI. (“Multiforme”). Células de formas heterogéneas; “piramidales modificadas”, sus dendritas apicales se ramifican en la lámina IV. Sus axones se proyectan al tálamo formando sistema cortico-talámico-cortical

16 MODELO DE LAS SEIS LÁMINAS

17 MAPA CITOARQUITECTÓNICO DE BRODMAN
(1908)‏

18 ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL: ANTECEDENTES
CAMILO GOLGI (1873, 1883). Hace las primeras observaciones detalladas de los distintos tipos celulares de la corteza cerebral: piramidales vs no-piramidales, utilizando un método de tinciones a base de SULFATO DE PLATA. SANTIGA RAMÓN Y CAJAL (1891 – 1954). Mediante la técnica de Golgi, realiza las más completas descripciones de la histología del sistema nervioso. Propone la “teoría neuronal”: “...la neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso”. LLORENTE DE NÓ (1938). Describe en la corteza cerebral “cilindros verticales”, de agrupamientos celulares, con conexionews de entrada y de salida, los cuales propone, constituyen la unidad “elemental” de procesamiento en la corteza cerebral.

19 VERNON MOUNTCASTLE (1957, 1959, 1997). Presenta una hipótesis general sobre la organización columnar de la corteza cerebral, basado en estudios de implantación de electrodos en la corteza cerebral somato-sensorial, de gatos y primates. HUBEL & WIESSEL (1966, 1972, 1977). Establecieron organización columnar de la corteza isual primaria de primantes (area 17). Las columnas están definidas por “ocularidad” y “orientación”, por la segregación de imputs procedentes del núcleo geniculado lateral del tálamo. WOOLSEY & VAN DER LOOS (1970); WELKER (1976). Describieron en roedores, redes de neuronas verticalmente orientadas que están en correspondencia uno a uno, con “bigotes” individuales de la cara contralateral. A estas estructuras las denminaron “barrels” SZÉNTAGOTHAI (1978). Realiza la caracerización de as columnas corticales en las áreas de aociación, definidas por las proyecciones cortico-corticales. Propone un modelo general de columnas corticales. MEYER (1983); Keller (1993). Describen organización colunar en la corteza motora primaria. Agrupamientos de neuronas verticalmente dispuestos, se conectan con grupos neuronales específicos de la médula espinal.

20 MODELO DE COLUMNA CORTICAL (Szenthagoti, 1978)‏

21 ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL: POSTULADOS
Las “columnas” o “módulos” son las unidades básicas de procesamiento de la corteza cerebral. Las columnas corticales son agrupamientos de neuronas perpendiculares a la superficie cortical, organizadas en función de su conectividad intrínseca y extrínseca. Las columnas corticales se pueden clasificar en tres grupos: sensoriales, motoras y asociativas. El diámetro de las columnas corticales varía entre 300 – 600 micras, pero tiende a ser constante entre las diferentes especies. Szentagothai propone que las columas, estarían compuestas por neuronas aproximadamente; en la corteza cerebral humana existirían 3’ de columnas. Cada columna establecería conexiones con por lo menos otras 50 columnas. Rakic (1995). Propone que la evolución de la corteza cerebral consistiría en el aumento de las columnas y no, en el aumento de las células en cada una de las columnas.

22 COMPONENTES DE LAS COLUMNAS O MÓDULOS CORTICALES
CELULARES. Neuronas de proyección: “Piramidales”, 80%, fenotipo relativamente homogeneo, excitatorias (glutamato). Interneuronas: Neuronas de circuito local, 20% - 30%, variabilidad morfológica, inhibitorias (GABA). CONECTIVIDAD EXTERNA. AFERENTES (Entradas): (1). Específicas del tálamo a lámina IV, en cortezas sensoriales. (2). Inespecíficas del tálamo a lámina I. (3). Cortico-corticales: ipsilaterales, contralaterales. EFERENTES (Salidas): (1). “Supragranular”, láminas II – III, proyecta a otras áreas corticales. (2). “Infragranular”, láminas IV – V, proyecta a estructuras subcorticales. (3). Circuito cortico- talámico-cortical, regula el ingreso de información sensorial a la corteza cerebral: mecanismos de atención. CONECTIVIDAD INTERNA. Patrones de organización sináptica dentro de la columna, que la mantienen como una unidad funconal. Pueden ser verticales (“interlaminares”) y horizontales (“intralaminares”): “Circuito local básico”, “Circuito canónico” (Somogyi, 1998).

23 MICROCOLUMAS Diagrama de la corteza visual de macacos. En rojo se muestran las neuronas piramidales, de las láminas II-III y V. En verde las neuronas modificadas de la lámina VI; en amarillo y en blanco interneuronas. En el diagrama de la izquierda, se muestra solamente la mitad de las células para mayor claridad. El diámetro de las minicolumnas es de 23 micras.

24 PROYECCIONES EFERENTES
(A) De la lámina II parten proyecciones cortas, “en U”, dirigidas probablemente a los módulos corticales adyacentes. (B) En la lámina III se originan proyecciones, cuyos blancos son otras regiones corticales: “cortico – corticales”. (C) Las neuronas piramidales de la lámina V proyectan hacia blancos subcorticales. (D) Las proyecciones originadas en neuronas piramidales de la lámina VI tienen como blanco diferentes núcleos del tálamo

25 PROYECCIONES AFERENTES
(1) Procedentes del tálamo llegan a la corteza cerebral, proyecciones que hacen sinápsis principalmente en las láminas VI, IV y en la lámina I. (2) Originadas en neuronas piramidales de otras regiones corticales, arriban aferencias a láminas supragranulares (II – I); o bien a láminas infragranulares, principalmente lámina V. (3) Procedentes de distintos núcleos subcorticales (VTA, rafé, etc), llegan a distintos niveles de la corteza cerebral proyecciones monoaminérgicas (DA, Ach, 5htn NA).

26 NEURONAS CORTICALES Y CIRCUITOS (Wells, 2005)‏
Esquema simplificado de interacciones entre columnas funcionales. Símbolos oscuros: neuronas excitatorias. Circulos abiertos: interneuronas. Conexiones entre columnas: a traves de sustancia gris, por medio de axones de células en láminas II/III. Conexiones cortico- corticales, vía sustancia blanca, se originan en lámina II/III y llegan a II/III. Aferentes primarios proceden principalmente del tálamo, llegan a todas las láminas, pero principalmente a IV.