 Es la relación existente entre los nematodos con el medio ambiente (suelo y planta), ya sea una etapa de su vida en el suelo y otra en la planta  La abundancia y distribución de las poblaciones de nematodos fitoparásitos están fuertemente influenciadas por diferentes factores abióticos y bióticos.  Entre los abióticos están factores topográficos (elevación, grado y orientación de la pendiente, y factores edáficos (humedad, temperatura, aireación y características químicas del suelo).  Entre los factores bióticos están la presencia de un hospedante adecuado, la interacción con otros organismos y el factor humano.  Las combinaciones de estos factores afectan en forma distinta a las especies individuales. ECOLOGÍA DE NEMATODOS

 La distribución horizontal de los nematodos tiende a ser agregada, por su limitada locomoción en el suelo, y en el caso de las hembras sedentarias por el hecho de poner los huevos en masas.  La distribución vertical está influenciada por la temperatura, la humedad y la distribución de las raíces.  En la mayoría de los casos los nematodos son más abundantes en los 20 cm superiores del perfil del suelo.  El nivel de poblaciones de nematodos fitoparásitos y el nivel de daño que causan puede estar directa o indirectamente influenciadas por otros microorganismos, incluyéndole hospedante, otras plantas, hongos, bacterias e incluso otros nematodos (Fig.1).

Fig 1. Interacciones tróficas en los que participan los nematodos en un agroecosistema

CO 2 hidratos de carbono y proteínas bacteria nematodos hongos CO 2 NH 3 NO 3 protozoa nematodos artropodos hongos artropodos nematodos NH 3 otro organismos NH 3 CO 2 Los nematodos en cada nivel trófico Economía de los Ecosistemas: Carbono y Energía son las Monedas CNCN hidratos de carbono y aminoácidos la transferencia de carbono y energía El carbono es respirado por todos los organismos Las cantidades de carbono y energía disponible determinar el tamaño y la actividad de la comunidad Recursos

 También puede darse otros tipos de interacciones no tróficas como la alelopatía, que es la producción y liberación al ambiente de sustancias que resulten tóxicas para una determinada especie (exudados de las raíces de plantas del género Tagetes, tienen propiedades nematicidas).  Los nematodos fitoparásitos tienen efectos detrimentales sobre la formación de micorrizas y sobre la nodulación y fijación de nitrógeno por Rhizobium  Hay interacciones de los nematodos con otros fitopatógenos. (Dorylaimidos como vectores de virus de plantas, como en Longidorus, Xiphinema, Trichodorus y Paratrichodorus), los virus no se multiplican en el nematodos, pero son retenidos en su cuerpo por periodos prolongados.  Se conocen algunos casos de nematodos vectores o portadores de hongos y bacterias. Sin embargo, el efecto más importante de los nematodos en la severidad de enfermedades bacterianas y fungosas es facilitando el ataque de estas, ya se produciendo heridas que faciliten la infección. (Meloidogyne incógnita y Ralstonia solanacearum) o interfiriendo con las respuestas estructurales y bioquímicas del defensa del hospedante (Radophulus similis y Fusarium oxysporum)

CLASIFICACIÓN ECOLÓGICA DE LOS NEMATODOS De acuerdo a sus hábitos alimenticios los nematodos se clasifican como endoparásitos, ectoparásitos. A. Ectoparásitos: Permanecen fuera de la planta y penetran solo con el estilete A.1. Ectoparásitos migratorios: Se alimentan en un sitio por un tiempo corto. – Parásitos en tejidos superficiales: tienen el estilete relativamente corto y se alimentan de las células epidérmicas. Ej. Tylenchorhynchus, Trichodorus, Paratylenchus. – Parásitos en tejidos subsuperficiales: Pueden penetrar células subepidérmicas gracias a su largo estilete. Ej. Longidorus, Xiphinema. A.2. Ectoparásitos sedentarios: Se alimentan en el mismo sitio toda sus vida ó al menos durante varios días (Criconemella)

B. Ecto-endoparásitos: Pueden alimentarse ectoparasíticamente o penetrar parcial o totalmente en la raíz. Ej. Hoplolaimus, Helicotylenchus. C. Endoparásitos: Penetran en la planta completamente o en una porción considerable de su cuerpo. C.1.Endoparásitos migratorios: Se alimentan de las células corticales y cambian de sitio de alimentación frecuentemente, causando gran destrucción de tejidos. Ej. Radophulus, Pratylenchus. C.2. Endoparásitos sedentarios: Se mantiene en el mismo sitio de alimentación toda la vida adulta. Inducen a la planta a producir estructuras que les sirve de fuente permanente de nutrimentos. – Penetran totalmente en la planta. Ej. Meloidogyne, Heterodera, Globodera. – Penetran parcialmente en la planta. Ej. Tylenchulus, Rotylenchulus.

Fig 2. Modos de alimentación de algunos géneros de nematodos fitoparásitos. 1= Ectoparásitos migratorios: 1A. Tylenchorhynchus dubius; 1B, Trichodorus spp; 1C, Xiphinema index; 1D, Longidorus elongatus. 2 = Ectoparásitos sedentarios: Criconemella xenplax. 3 = Ectoparásitos migratorios: Helicotylenchus spp. 4 = Endoparásitos migratorios: Pratylenchus spp. 5 = Endoparásitos sedentarios: 5ª, Typhotylenchus obscurus, 5B, Tylenchus semipenetrans, 5C, Verutus volvingentis, 5D, Cryphodera utahensis; 5E, Rotylenchus reniformes; 5F, Heterodera spp; 5G, Meloidogyne spp.

ALIMENTACIÓN DE LOS NEMATODOS Los nematodos fitoparásitos presentan diferentes fases durante su alimentación FASE DE EXPLORACIÓN  Los nematodos en el suelo nadan al azar sin dirección fija, excepto aquellos que se mueven en dirección contraria a la luz, los de la parte subterránea o hacia capas superficiales si son de la parte aérea. También pueden orientar su movimiento hacia ciertas cantidades o concentraciones de CO 2, pero en exceso se repelen  Cuando los nematodos se hallan cerca de la raíz (2 – 3 cm), son atraídos hacia las raíz que es percibida por los órganos de la cabeza como los anfidios. Se cree que la atracción es por la mayor concertación de CO 2 y a sustancias de las raíces. Si la atracción es de la derecha se dirige hacia la derecha y si es de la izquierda se dirige hacia la izquierda.

 Cuando el nematodo llega a la raíz, la explora friccionando su región labial con el tejido, en varios lugares, hasta que elige un lugar y allí termina la fase de exploración, que puede variar con el género u hospedante. Buscan el pelo radicular, otros la punta radicular y otros lugares más alejados de la punta radicular o de la zona pilifera. FASE DE PERFORACIÓN  El nematodo comienza a perforar el tejido de la raíz; y puede perforar en un lugar y alejarse de él, lo que se llama alimentación de prueba, o alimentarse en el mismo lugar. Y ahí termina la fase de perforación  Los endoparásitos perforan de la misma manera que cuando van a salir del huevo, es decir con un serie continuada de picaduras y luego empujan para penetrar, por fricciones con su cabeza y con movimientos ondulares de su cuerpo o apoyándose en las partículas del suelo, una vez dentro del tejido efectúan picaduras de prueba al igual que un ectoparásito.

FASE DE INYECCIÓN  Después de elegir el lugar de alimentación el nematodo, inyecta enzimas digestivas secretadas por las glándulas esofagiales, que pueden tener efectos muy diversos en la célula.  Los endoparásitos migratorios y los ectoparásitos, digieren particularmente el protoplasma y el núcleo de las células para poder absorber.  Los endoparásitos sedentarios inyectan sustancias que por lo general van a incrementar el metabolismo de la célula. Las inyecciones también pueden depender del estadio del nematodo en los juveniles las enzimas son producidas por las glándulas enzimáticas ventrales del esófago y la hembra adulta de Meloidogyne, secreta sustancias enzimáticas, por la glándula dorsal del esófago.  La fase de inyección termina cuando la ciclosis de la célula para, en ese momento ha concluido la fase de inyección en endoparásitos migratorios y ectoparásitos.  En endoparásitos sedentarios la producción de enzimas es continua, no se sabe cuando termina, ya que ellos no detienen la ciclosis.

FASE DE SUCCIÓN  Es cuando el nematodo comienza a absorber o ingerir las sustancias pre digeridas de la célula. La válvula del bulbo medio o lúmen del esófago actúan como bomba de succión. El alimento es ingerido o absorbido por el esófago y enviado al intestino.  En ectoparásitos y endoparásitos migratorios la succión puede ser de la parte o la totalidad del contenido celular, dejando la célula vacía. Ahí termina la fase de succión, el nematodo se retira de la célula y en el punto de penetración del estilete dejan un tapón con mucopolisacaridos y deja la célula “sellada”.  En endoparásitos sedentarios la succión es en forma continua, en una fase larga y continua y nunca succionan todo el contenido celular. Algunos se ayudan durante la succión con tubos de alimentación, que son continuaciones del estilete y cumplen similar función a los haustorios de los hongos y como filtros para no absorber los organelos.  Este tubo se forma una sola vez en la célula y para cada célula. También taponan la célula, antes de la succión para evitar que la célula reviente y solo en la que se alimenta.

LOS NEMATODOS SEGÚN EL DAÑO O EFECTO EN LA PLANTA De acuerdo al daño o al efecto que causan los nematodos en las plantas se clasifican en: 1.NEMATODOS INCITANTES: Son aquellos que por si solos no son muy dañinos, pero por su efecto predisponen a la planta al ataque de otros patógenos o el efecto de condiciones de medio ambiente “Todos podrían ser incitantes de alguna manera”. Cada vez hay menos géneros en este grupo. Cuando se encuentran en poblaciones muy bajas por si solos no causan daño pero si predisponen; en altas densidades si causan daños y también predisponen.

2. NEMATODOS PATÓGENOS: Son aquellos que por si solos causan daño o disminución significativa en el rendimiento o calidad del producto aprovechable de las plantas. 3. NEMATODOS VECTORES: Son aquellos que transmiten a otros patógenos como los virus. Los nematodos vectores pueden ser patógenos y a la vez incitantes. 4. NEMATODOS INTERACCIONANTES: Son agentes de enfermedades llamadas complejas, en la interacción con otros patógenos o no patógenos y cuyo efecto es mayor que el efecto de cada organismo por separado o individual. Se dice que hay interacción sinergística cuando el daño de la interacción es mayor a la suma aritmética del daño causado por dos organismos ínteractuantes, y cuando el resultado de la interacción es mayor que el daño de cada organismo por separado, se dice que la interacción es simple. Si el daño de los dos organismos juntos es menor que el daño causado en forma individual se dice que no hay interacción.

Nematodo (N) Hongo (H) SumaN + HInteracción Ausente (12% es menor que 15 y 20%, en el daño individual Simple(25% es mayor que 20 y 10% de daños individuales) Sinergística (50% es mayor que 40% de la suma aritmética de los daños individuales) Reducción en rendimiento (%)

DAÑO CAUSADOS POR NEMATODOS Los daños causados por nematodos se clasifican en: 1. DAÑO MECÁNICO: Referido a la perforación de células, ruptura de células, ruptura de tejidos al migrar dentro de la célula. También se conoce como daño físico. 2. DAÑO BIOQUÍMICO: El daño es causado por alteraciones bioquímicas en las células, como el efecto de las sustancias que los nematodos inyectan en la planta, que altera la fisiología y estructura celular, como lo hacen los nematodos, pues afectan a todos los componentes de las células como la lamina media, pared y membrana celular, retículo, protoplasto, núcleo, nucléolo, membrana nuclear, cromosomas, la división celular, síntesis de componentes.

3.DAÑO INDIRECTO: Cuando el nematodo predispone o agrava el efecto de otros patógenos, de organismos no patógenos o de condiciones ambientales desfavorables. La interacción es un daño indirecto. Las plantas atacadas con nematodos son susceptibles al ataque de hongos, bacterias, virus, Rickettsias, fitoplasmas y también mas susceptibles a las condiciones ambientales desfavorables, como la alta y baja temperatura, sequía, alta humedad, competencia por malezas ya que las plantas afectada por nematodos cubren menor área o espacio sobre el suelo. Otro daño indirecto es también la desuniformidad en la madurez de las plantas, las muy atacadas maduran más temprano.

FACTORES QUE INCIDEN EN EL DAÑO DE NEMATODOS 1.LA PLANTA: Las plantas responden en forma diferente, dependiendo de la especie, y del cultivar, el estado nutricional, la fertilización (plantas muy fertilizadas son más sensibles por mayor suculencia y mayor susceptibilidad). 2. DENSIDAD DEL NEMATODO: Es el factor más determinante y en daño depende de la densidad del nematodo en casi todos los nematodos parásitos. A veces se incrementa o favorece el rendimiento, o favorecen el desarrollo. Las altas densidades producen mayor daño hasta un punto en el que el daño es significativo, ese punto se llama “densidad dañina mínima” (cantidad de nematodos que por encima de ella se producen daños significativos y por debajo de ella no se produce daños significativos

3. TAXA DEL NEMATODO: Hay géneros más dañinos que otros, también depende de la especie. Por ejemplo Meloidogyne, es más dañino que Tylenchorhynchus y M. Incógnita es más dañina que M. hapla. También se da en las razas, así la raza P5 de Globodera es más dañina que la raza P4. Maria Huanca es resistente a P5, pero susceptibles a P6. 4. FACTORES AMBIENTALES: Algunos nematodos son más dañinos a temperaturas altas, otros a temperaturas bajas. Por ejemplo M. incógnita a 30º C es muy dañino, en cambio a 13 º C no causa daño. La humedad es otro factor importante, así suelo con buena humedad las plantas no sufren tanto daño por nematodos como en suelos con estrés hídrico. El tipo de suelo también afecta, así M. incógnita, es más dañino en suelos arenosos que en suelos arcillosos y orgánicos.