CAPÍTULO 27 Movimientos oculares.

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1 CAPÍTULO 27 Movimientos oculares

2 Figura 27-1 Vista lateral del ojo izquierdo en la cual se muestran orígenes e inserciones de los seis músculos oculares extrínsecos. Los movimientos del globo ocular se describen como rotaciones alrededor de tres ejes principales. El músculo elevador del párpado ha sido seccionado junto a su inserción sobre el anillo de Zinn (a). La dirección de tracción de los músculos oculares cambia por posiciones del ojo diferentes de la primaria. Por ejemplo, después de una elevación del ojo, el eje de rotación del músculo recto lateral no permanece vertical (línea verde trazada) sino que rota hacia atrás (línea roja trazada), a causa de la defl exión del recorrido del músculo sobre una polea fi brosa acoplada a la pared orbitaria en forma mecánica (b). (Modificada de F. Quaia, LM. Optican, commutative saccadic generator is sufficient to control a 3-D ocular plant with pulley. J Neurophysiol 79: , 1998.)

3 Figura 27-2 La descarga de las motoneuronas durante un movimiento ocular codifica la posición o la velocidad del ojo. a, implante de un electrodo de registro sobre la motoneurona del músculo abductor.

4 Figura 27-2 b, se muestra un esquema de la marcha temporal de la posición y velocidad del globo ocular, junto a la descarga de los potenciales de acción de una motoneurona inervante del músculo agonista (recto lateral), durante un movimiento sacádico horizontal. Se puede ver cómo, durante el pico de velocidad ocular (trazo azul), la motoneurona produce una explosión de alta frecuencia (trazado rojo), que corresponde al componente del impulso en el perfil de la frecuencia de descarga instantánea (trazo verde). Cuando el ojo alcanza la posición final, la actividad de descarga se mantiene a un nivel tónico (componente escalonado) proporcional a la excentricidad ocular.

5 Figura 27-2 c, cada línea en la parte superior de la gráfica muestra las variaciones de la frecuencia de descarga de una motoneurona diferente en el núcleo abductor, en función de la posición ocular horizontal (componente escalonado). Cada neurona es reclutada (es decir, de silente se vuelve activa) a una excentricidad ocular característica, para después aumentar su propia actividad en modo lineal en función del grado de abducción del ojo. La gráfica de abajo muestra el porcentaje de unidades activas a las diferentes posiciones horizontales del ojo. En posición primaria (0°), más de la mitad de las neuronas es activa. (b, modificada de ER. Kandel, et al. Principles of neural science. McGraw-Hill, 2000; c, modificada de DA. Robinson, Oculomotor unit behavior in the monkey. J Neurophysiol 33: , 1970.)

6 del ojo, en cualquier posición en la órbita, es la que se obtendría si
Figura 27-3 Demostración gráfica de la ley de Listing. La parte torsional del ojo, en cualquier posición en la órbita, es la que se obtendría si esta posición se alcanzara a partir de la posición primaria con una única rotación alrededor de un eje perpendicular a la dirección inicial y final de la línea de fijación (es decir, yacente sobre el plano ecuatorial del ojo). La torsión por la posición es siempre la misma, independientemente de la trayectoria recorrida por el ojo para alcanzarla. (Modificada de L. Squire, et al. Fundamental neuroscience. Academic Press, 2003.)

7 Figura 27-4 La estimulación vestibular y optocinética induce un nistagmo ocular, constituido por una alternancia de fases lenta y rápida. a, el trazado muestra un nistagmo vestibular registrado a partir de una rotación horizontal del sujeto a velocidad constante en la oscuridad. b, al agrandarlo, se puede ver cómo el movimiento de la cabeza hacia la derecha induce movimientos oculares compensatorios hacia la izquierda (fase lenta), interrumpidos por bruscos movimientos rápidos en dirección opuesta (fase rápida). (a, modificada de RJ. Leigh, DS. Zee. The neurology of the eye movements. FA Davis Company, 1991.)

8 Figura 27-5 Circuito neuronal del reflejo vestibuloocular
Figura 27-5 Circuito neuronal del reflejo vestibuloocular. En la figura se ejemplifica la activación del circuito a partir de una rotación de la cabeza hacia la izquierda, que induce a un movimiento conjugado de los ojos hacia la derecha. El movimiento ocular se produce mediante la contracción (flechas verdes) de los músculos recto lateral derecho y recto medial izquierdo y de la relajación (flechas rojas) de los respectivos músculos antagonistas. Las bolitas de colores en el interior de los núcleos representan las respuestas de las respectivas neuronas: el verde indica aumento de la frecuencia de descarga, el rojo disminución.

9 Figura R Registros de los movimientos oculares horizontales en el mono normal y después de la desactivación del integrador neuronal mediante la inyección local de una toxina (ibotenato). Nótese cómo después de la lesión del integrador cada sacudida espontánea es seguida de un movimiento de deriva hacia el centro de la órbita a velocidad decreciente. (Rediseñada de SC Cannon, DA Robinson. Loss of the neural integrator of the oculomotor system of the brain stem lesions in monkey. J Neurophysiol 57: , 1987.)

10 Figura R Nistagmo espontáneo registrado en ojos cerrados en un paciente 14 días después de una intervención de hemilaberintectomía izquierda. Los tres trazados se refi eren a registros obtenidos mientras el paciente mira hacia la derecha (30° D), al centro o hacia la izquierda (30° I). Como lo describe la ley de Alexander, el nistagmo es más intenso cuando la mirada se dirige hacia la dirección de la fase rápida. (Rediseñada de RN Baloh, V Honrubia. Clinical neurophysiology of the vestibular system. FA Davis Company, 1990.)

11 Figura 27-6 Los componentes fásico y tónico de la descarga de una motoneurona ocular durante un movimiento sacádico son generados por una red de neuronas situadas en el tronco del encéfalo. El componente fásico (impulso), relativo a la velocidad ocular, es provisto por neuronas explosivas excitatorias situadas en la formación reticular pontina paramediana (movimientos horizontales) o en el mesencéfalo (movimientos verticales). El componente escalonado, que codifica la posición ocular, es provisto por neuronas de tipo tónico a partir de una integración (en sentido matemático) de las señales de las neuronas explosivas. Estas neuronas forman parte del integrador neuronal, localizado en el núcleo prepósito del hipogloso para los movimientos horizontales y en el núcleo intersticial de Cajal para los movimientos verticales. El inicio de la ejecución del movimiento sacádico es provisto por neuronas pontinas pausadas de tipo inhibitorio. Estas neuronas ejercen una potente acción inhibitoria tónica sobre las neuronas explosivas, que se interrumpe por la duración del movimiento sacádico a partir de señales de control provenientes del colículo superior y de las áreas corticales de control sacádico. (Rediseñada de ER Kandel, et al. Principles of neural science. McGraw-Hill, 2000.)

12 Figura 27-7 Código de población en el colículo superior
Figura 27-7 Código de población en el colículo superior. a, el área en color representa la extensión de la activación neuronal sobre el mapa topográfico del colículo superior cuando debe ejecutarse una sacudida horizontal de 5°. b, las neuronas A, B y C son activadas en diferente medida debido a que la dirección sacádica preferida por B y C no es la del movimiento ejecutado (el de A), sino para movimientos de 20° hacia arriba y hacia abajo. c, la amplitud y dirección precisas del movimiento sacádico son codificadas por la actividad global del colículo superior, donde se asume una serie de sumas vectoriales en la que cada neurona contribuye con una parte dirigida a lo largo de su propia dirección sacádica preferida y de amplitud proporcional a su nivel de activación. (Modificada de C Lee, et al. Population coding of saccadic eye movements by neurons in the superior colliculus. Nature 332:357-60, 1988.)

13 Figura 27-8 Áreas corticales implicadas en el control de los movimientos sacádicos. Las vías corticales de control sobre el colículo superior provienen principalmente de los campos oculares frontales (COF) y en parte de la corteza parietal posterior. Los COF proyectan al colículo en forma directa o a través del circuito de los núcleos de la base (núcleo caudado y parte reticular de la sustancia negra, SNpr). Por tanto, los COF excitan de manera directa los colículos e indirectamente los liberan del control tónico inhibitorio de la SNpr. Los campos oculares suplementarios y la corteza prefrontal dorsolateral cooperan con los COF en algunos aspectos complejos del control sacádico. Esquema simplificado en el cual se indican sólo las conexiones principales entre los centros nerviosos representados.

14 Figura 27-9 La finalidad de los movimientos de vergencia es hacer que la imagen del punto de fijación se proyecte en la fóvea (área verde sobre la pared posterior del ojo) de ambas retinas. Si, por ejemplo, el objeto de interés se acerca al observador, a falta de movimientos oculares, su proyección se desplazaría en dirección temporal en ambos ojos (área roja), induciendo disparidad retiniana y una visión doble. Eso se evita con un movimiento de convergencia (los ojos se mueven el uno hacia el otro), de tal modo que el punto de fijación se continúa proyectando sobre ambas fóveas. (Rediseñada de ER Kandel, et al. Principles of neural science. McGraw-Hill, 2000.)

15 Figura Cuando se debe desplazar la mirada hacia un nuevo objetivo situado a una distancia diferente respecto al observador, el movimiento angular de los dos ojos es por necesidad de diferente amplitud, si se quiere mantener la proyección de la imagen sobre ambas fóveas. Lo anterior se consigue mediante la suma de dos comandos motores independientes: el comando sacádico, que induce un movimiento conjugado (igual) de ambos ojos, y el comando de vergencia, que compensa por la diferente profundidad del objetivo. Nótese que el movimiento lento de vergencia (parte punteada de la trayectoria) inicia antes y termina después respecto al tiempo de ejecución sacádica (parte continua de la trayectoria). (Modificada de L Squire, et al. Fundamental neuroscience. Academic Press, 2003.)