Estabilidad en modelos simples de depredación considerando efecto Allee aditivo en las presas Betsabé González Yañez y Eduardo González Olivares Grupo de Ecología Matemática Instituto de Matemáticas, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile

EFECTO ALLEE En algunos modelos depredador-presa se introducen modificaciones en la función de crecimiento de las presas al considerar que esta población sufre el fenómeno biológico llamado efecto Allee. Este término se refiere a cualquier mecanismo que puede establecer una relación positiva entre una componente del fitness individual y el número o densidad de los conespecíficos. En otras palabras, a medida que aumenta el número de individuos de una población o la densidad poblacional, también crece la sobrevivencia y la reproducción (Berryman, 1999)

Mientras que el modelo logístico asume implícitamente que un incremento en la población tiene siempre un efecto negativo en la reproducción y sobrevivencia de un individuo, el efecto Allee asume que esto es cierto sólo para altas densidades de población, mientras que en bajas densidades un incremento en la densidad puede ser beneficioso. El efecto Allee es de especial interés para los ecologistas que trabajan con especies en peligro de extinción.

Mecanismos que pueden originar el fenómeno: Saciación de un depredador generalista, Reducida defensa antidepredadoria (Courchamp et al.,1999b) Exito en la búsqueda de pareja (McCarthy, 1997) Termoregulación social, Reducida efectividad de la vigilancia antidepredador Fragmentación de la población (Gruntfest et al, 1997) Tiempo de gestación (Ashih and Wilson, 2001)

Existen dos formas para clasificar este fenómeno: EFECTO ALLEE FUERTE Una población sufre un efecto Allee fuerte o una descompensación crítica, si para tamaños poblacionales pequeños la función de crecimiento es negativa, esto es, para valores de x cerca del cero f (x) = x g(x) < 0. Estas curvas son llamadas depensatorias críticas. Entonces existe un valor m  ] 0, K [, tal que f (m) = 0.

Su gráfico es El valor x = m es un punto de equilibrio inestable llamado el mínimo nivel de población viable o nivel umbral . Se tiene que si x(0) < m, entonces Es decir, para un tamaño inicial de población inferior a m, la población tiende a la extinción.

Matemáticamente, las ecuaciones más usuales son: a) La forma MULTIPLICATIVA Clark, 1990; Brauer and Castillo-Chávez, 2001) b) La forma ADITIVA (Stephens and Sutherland., 1999; Thieme, 2003)

b) EFECTO ALLEE DÉBIL Se dice que una población está afectada por un efecto Allee débil o depensación pura si para la función de crecimiento f(x) = xg(x) existe un valor b  ] 0, K [ tal que f’’(b) = 0 y f(x) > 0 para todo x  ] 0, K [ . Su gráfico es: Ejemplo

Otras formas propuestas para el efecto Allee en las presas son: (G. Wang et al., 1999). (Boukal and Berec, 2002).

PREGUNTAS Supuesto que las formas para expresar el efecto Allee de una población son topológicamente equivalentes, por ejemplo, las formas aditiva y multiplicativa. ¿Son equivalentes los sistemas de depredación considerando cada una de las formas? Es decir, ¿La equivalencia topológica en dimensión 1 se puede extender a un sistema de dos dimensiones? Esto es, supuesto que son topológicamente las ecuaciones

¿Son topológicamente equivalentes los sistemas?

Para responder estas dudas analizaremos modelos de depredación del tipo Leslie o Leslie–Gower, incorporando las dos formas del efecto Allee más conocidas. Los modelos del tipo Leslie son de la forma: con x > 0. Este sistema tiene un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante que es global asintóticamente estable.

MODELO DE LESLIE CON EFECTO ALLEE MULTIPLICATIVO Al considerar la forma más usual para el efecto Allee en las presas en el modelo de Leslie obtenemos el sistema (1) con m > 0. Claramente el sistema (1) esta definido en el conjunto

Para simplificar los cálculos se realiza una reparametrización y un reescalamiento del tiempo mediante un difeomorfismo quedando el sistema anterior de la siguiente manera: (2) Sistema que está definido en el conjunto:

Lema 4. El punto (0,0) es una singularidad nohiperbólica la cual tiene un sector hiperbólico y un sector parabólico determinados por la recta La que define una separatriz del comportamiento de las trayectorias. Observación: El origen (0,0) es siempre un punto atractor no hiperbólico para un amplio conjunto de trayectorias, por lo cual el sistema es altamente sensible a las condiciones iniciales.

Para todo valor de parámetros Lema 5 Para todo valor de parámetros a) El punto (M,0) es un repulsor hiperbólico. b) La singularidad (1,0) es un punto silla. c) Si 1 + M - Q > 0 y (1 + M - Q)2 - 4M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante el cual es local asintóticamente estable. Teorema 7 Para M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante tal que: a) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es punto repulsor rodeado de un ciclo límite. b) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es un atractor local. c) Si (1 - Q) (2Q - 1) = S, es un foco débil de orden dos.

(0,0) atractor Global (0,0) atractor local y Pe repulsor con cíclo límite (0,0) atractor local y Pe atractor con ciclo límite inestable Heteroclínica que une PM con (0,0)

MODELO DE LESLIE-GOWER CON EFECTO ALLEE ADITIVO El modelo de Leslie considerando la forma aditiva del efecto Allee es descrito por el sistema (3)

donde, n mide el efecto Allee. b indica la intensidad del efecto Allee. La tasa de crecimiento de la población de presas es disminuída para cualquier tamaño poblacional, pero ésta reducción es mayor para valores pequeños de b respecto a n. El sistema (3) esta definido en el conjunto

RESULTADOS PRINCIPALES Lema 1. El sistema (3) es topológicamente equivalente al sistema polinomial de ecuaciones diferenciales de cuarto grado. con (4)

El conjunto es una región de invarianza Para el sistema (4) se tiene que: Lema 2 El conjunto es una región de invarianza b) Las soluciones son acotadas v 1 u

Lema 3. Las singularidades son P0 =(0, 0) , Pm=(um, 0) , PK=(uK, 0) con que satisfacen la ecuación: con las condiciones y

Lema 4 La singularidad Pe=(ue, ue) donde ue satisface la ecuación: La cual corresponde a la intersección de las isoclínicas: y obteniendo que

ALGUNOS RESULTADOS BASICOS OBTENIDOS: Existe un único punto de equilibrio P(0,0) que es atractor si (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2 -4N(1+Q)<0 y N >B. Existen dos puntos de equilibrio si: i) (1+B)2-4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)<0 y N>B ubicados en el eje de las absisas P(0,0) y Pm= PK= ii) (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 y N>B, entonces existen dos puntos de equilibrios uno de ellos ubicado en el interior de la región, estos son P(0,0) y P3= P4=(u3,u3) donde

ii) (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos Existen tres puntos de equilibrio ,dos de ellos al interior de la región si: i) (1+B)2-4N>0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)<0 , siendo estos P(0,0), Pm y PK. ordenados por las absisas de manera que 0<um<uK. ii) (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos P(0,0) , P3 y P4 ordenados por las absisas de manera que 0<u3<u4. iii) (1+B)2- 4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 , siendo estos P(0,0) , Pm= PK y P3= P4 ordenados por las absisas de manera que 0<u3<uK. iv) N=B ( caso particular) P0=Pm=P3 ,P4,PK.

Existen cuatro puntos de equilibrio en la región si: i) (1+B)2-4N>0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 , siendo estos P(0,0) , Pm , PK y P3 = P4 ordenados por las absisas de manera que 0<u3<um<uK. ii) (1+B)2-4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos P(0,0) , Pm = PK , P3 y P4 ordenados por las absisas de manera que 0<u3<u4<um Existen cinco puntos de equilibrio en la región si: i) (1+B)2-4N>0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos P(0,0) , Pm , PK , P3 y P4 ordenados por las absisas de manera que 0<u3<u4<um<uK.

OBSERVACIONES: En los modelos anteriores las ecuaciones que expresan el crecimiento poblacional de las presas son respectivamente: las cuales son topológicamente equivalentes. La pregunta que estamos respondiendo es: ¿Se mantienen las dinámicas de ambos sistemas si se introducen en un sistema depredador-presa ?

Modelo Multiplicativo ALGUNAS DIFERENCIAS ENTRE AMBOS MODELOS: Modelo Multiplicativo El efecto Allee siempre existe para cualquier valor de m. Los puntos de equilibrio Pm=(m,0) y PK=(K,0) no pueden colapsar. No existen condiciones para los cuales los P.E. que están al interior de la región colapsen con los que están en el eje de las absisas. Modelo Aditivo Para ciertos valores de parámetros el efecto Allee se pierde ( B > N ). Los puntos de equilibrio Pm y PK colapsan ssi Para ciertos valores de parámetros los P.E. que están al interior de la región colapsan con los que están sobre el eje de las absisas respectivamente.

Los P.E. que se encuentran en el eje de las absisas son fijos. El punto Pm=(m,0) puede colapsar con P0 =(0,0).(efecto Allee débil) P1(1,0) donde u=1 es el máximo valor de las absisas. Los P.E. que se encuentran en el eje de las absisas varían de acuerdo al valor de los parámetros B y N. Pm puede colapsar con P(0,0) para ciertos valores de parámetros. (efecto Allee débil) PK(uK,0) < 1, o sea , no alcanza el valor máximo u=1

Para todo valor de parámetros, Pm es repulsor. Cuando existen el punto (0,0) más otro al interior de la región, este último es repulsor rodeado de un cíclo límite ( para ciertos valores de parámetros). Para ciertos valores de parámetros existe una heteroclínica que une los puntos P(0,0) y Pm. ** Pm es punto repulsor o atractor según los valores de parámetros que se consideren. ¿Ocurrirá la misma conducta en el modelo aditivo ? ¿ Será válida la misma conducta en este nuevo modelo?

GRACIAS POR SU ATENCION