Ecología de comunidades Concepto de comunidad Atributos Procesos Determinantes de la estructura y diversidad Interacciones entre organismos y con el medio Dinámica espacial y temporal

Características del ambiente Interacciones entre especies Factores históricos y topográficos Conjunto de especies en un lugar El ambiente tiene que tener las condiciones y recursos que les permitan a las especies desarrollar poblaciones a densidades mayores que cero Las especies tienen que haber podido llegar al lugar o haber evolucionado in situ Las interacciones entre especies pueden conducir a que algunas no persistan o que otras aumenten

Visiones acerca de las comunidades Holística. Clements. Comunidades como entidades funcionales, discretas, con organización y propiedades emergentes Individualística. Gleason: conjunto de especies que coexisten porque coinciden sus requerimientos

¿Cómo describimos una comunidad? AtributosProcesos  Composición específica  Riqueza de especies  Abundancias relativas  Diversidad  Formas de vida  Dominancia  Estructura trófica  Estructura de gremios Interacción entre especies Flujo de materia y energía Dinámica espacial y temporal Interacción de las especies con el medio ambiente  Grupos funcionales

Composición específica: lista de especies presentes Riqueza de especies: número de especies presentes. S= 4 Abundancia relativa: abundancia de una especie respecto a las restantes. Se puede expresar en términos de abundancia de individuos, cobertura, frecuencia o biomasa Cada comunidad se caracteriza por un patrón de abundancias relativas Comunidad AComunidad B

Dominancia.  Especies Dominantes: ejercen mayor control sobre el funcionamiento de la comunidad abundancia tamaño actividad rol ecológico  Especies “clave” cumplen un rol particular por sus interacciones. Su desaparición lleva a cambios en las restantes especies y en la estructura general de la comunidad.  Ingenieros del ecosistema: producen cambios en el medio que influyen sobre otras especies.

Biodiversidad Variación genética dentro de las especies Diversidad de especies Diversidad de hábitats Diversidad de ecosistemas Diversidad de biomas Diversidad Riqueza de especies: número de especies presentes Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies Diferencias en la composición específica (diversidad beta))

Diversidad  : diversidad de especies a escala de paisaje La diversidad puede estimarse a distintas escalas Diversidad  : diversidad de especies en un hábitat o comunidad Diversidad  : una medida de la tasa de recambio de especies a lo largo de un gradiente entre un hábitat y otro.

Riqueza de especies Patrón de abundancias relativas Diversidad específica α (a escala local) Una comunidad es diversa Equitatividad Porque tiene muchas especies Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes

Para todos los índices Si dos comunidades tienen la misma riqueza, es más diversa aquélla que es más equitativa. La equitatividad es máxima cuando pi=1/S para todas las especies Si dos comunidades son igualmente equitativas, es más diversa la de mayor riqueza.

Zorro Oso hormiguero Ratones Conejo Hormigas Pasto Árboles Microorganismos y hongos descomponedores Estructura trófica

Gremio: Grupo de especies que utilizan los mismos recursos en forma similar. Definido para un eje del nicho Ej: insectívoros, granívoros, carnívoros Estructura de gremios La existencia de gremios depende de la disponibilidad de recursos: > disponibilidad < competencia gremios Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios

Grupos funcionales Grupos de especies que utilizan recursos en forma similar Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema Ejemplos En plantas: leguminosas En animales: descomponedores

El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de : Número de especies Especies presentes Gremios presentes Grupos funcionales presentes

Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades? Bosque Pastizal Totoral Agua Humedad Altura Totoral Pastizal Bosque 1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades 2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales

3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales Proporción de individuos variable ambiental Valor del parámetro ambiental variable ambiental Proporción de individuos

Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado : Tamaño del muestreador Número de especies Estamos abarcando otra comunidad Método de área mínima AM Se determina el área que hay que muestrear para describir a la comunidad

Las distintas unidades de muestreo (censos) se pueden agrupar por su similitud: especies que comparten Grupos de censos semejantes pertenecen a una misma comunidad A su vez, puede compararse las comunidades entre si en cuanto a su similitud

Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas (abundancia) Para datos discretos: se basan en la presencia compartida respecto al total de especies: Comunidad o censo A PresentesAusentes Comunidad o censo B Presentesab Ausentescd IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias. IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas. IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.

Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski: IS=  mín (pi 1, pi 2 ) pi 1 : proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi 2 : proporción de la especie i en la comunidad o censo 2. La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.

Especie Comunidad A Comunidad B 1 10% 20% 2 40% 10% 3 28% 50% 4 22% 20% IS= = 68%

¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad? Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: Sus requerimientos La disponibilidad de nicho La ocupación por otras especies Los tipos de interacciones con las otras especies

Uso de los recursos Número y tipo de especies Abundancia de las especies Similitud límite entre especies por competencia La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia Variedad y disponibilidad de recursos Marco teórico

Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos. Estados Gama de recursos disponibles

amplitud superposición Disimilitud: distancia entre óptimos, d Proporción de individuos que usan el recurso Dispersión, w Para coexistencia, d/w>1

Modelos para los patrones de abundancia Con supuestos acerca de interacciones Sin supuesto acerca de interacciones entre especies Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante

Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: 24% Especie 3 40% del 36%: 14,4 % y así sucesivamente Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico

Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957): los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar. Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud No hay superposición de nichos El reparto se realiza sobre un eje limitante Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida

Vara partida Mayor equitatividad Modelo geométrico Menor equitatividad Mayor dominancia

¿Por qué hay sitios más diversos que otros? ¿Hay patrones de diversidad? ¿Qué determina los patrones o gradientes? Los determinantes de la diversidad Explicaciones basadas en teoría de uso y reparto de recursos  Efecto disponibilidad de nichos (relacionada con heterogeneidad)  Ocupación de nichos: tiempo ( ecológico y evolutivo) y distancia  Amplitud de nicho de las especies (tiempo evolutivo, predecibilidad)  Superposición permitida (relacionada con disponibilidad de recursos

Gama de recursos (Espacio de nicho disponible) Efectos del tiempo evolutivo y ecológico sobre el número de especies Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles - Tiempo + Nichos de las especies

Gama de recursos disponibles t Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles

Menor amplitud, más especialización, mayor número de especies  Tiempo evolutivo  Mayor predecibilidad  Mayor estabilidad climática Permiten especialización Achicamiento de nichos Mayor número de especies > Amplitud <

Gama de recursos disponibles  Tiempo evolutivo  Mayor predecibilidad  Mayor estabilidad climática Permiten especialización

Gama de recursos A B - Nichos + Nichos de las especies  disponibilidad < competencia  Puede haber mayor superposición competencia

Mayor heterogeneidad- Mayor gama de recursos disponibles- Mayor número de especies

Si hay más disponibilidad de recursos (son más abundantes) las especies se pueden superponer más, puede haber más especies.

¿Qué es una isla? Porción de hábitat aislado dentro de otro tipo de hábitat Isla verdadera Picos de montañas Plantas aisladas para insectos Montes para aves dentro de un pastizal ¿Qué implica? Es importante la colonización Es importante la extinción Hay evolución independiente del continente Reservas Biogeografía de islas

I0 S Tasa de Inmigración Tasa de Extinción Ep I(S) E(S) S* S*= Número de especies en el equilibrio

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla? Efecto distancia: La distancia afecta negativamente a la tasa máxima de inmigración I0A I0B S*AS*B E(S) I(S) S + cerca +lejos A, B

Efecto área: el tamaño disminuye la tasa máxima de extinción ¿Cómo cambia S* con el área de la isla? I(S) I0 E(S) EpB EpA S*AS*B + chica + grande A, B

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla? Efectos combinados: área y distancia Isla grande y cerca GC Isla grande y lejos GL Isla chica cerca ChC Isla chica lejos ChL En este ejemplo : Grande cerca>grande lejos>chica cerca>chica lejos Pero el resultado en particular depende de las pendientes de cada una. I(S) E(S) GCGL CHC ChL G C L Ch

Determinantes de la estructura de la comunidad Competencia Distribuciones excluyentes. Relaciones numéricas y espaciales inversas Segregación de nichos Desplazamiento de caracteres Similitud límite Patrones

Depredador generalista- Presas igualmente abundantes No cambia diversidad Depredador generalista- Una presa más abundante Puede aumentar equitatividad por disminuir abundancia de la más abundante Depredador especialista o selectivo sobre presa abundante Puede aumentar equitatividad por disminuir abundancia de la más abundante Puede disminuir equitatividad por disminuir abundancia de la menos abundante Depredador especialista o selectivo sobre presa poco abundante

Efecto de perturbaciones sobre la estructura de la comunidad Perturbaciones naturales Perturbaciones humanas Disturbios Baja Intensidad o desastres Alta frecuencia Áreas pequeñas Catástrofes Alta intensidad Baja frecuencia Áreas grandes Adaptaciones No hay adaptaciones Inundaciones fuegos vientos Terremotos glaciaciones Erupciones volcánicas

A B C Tiempo S S= Número de especies A= perturbación frecuente o intensa. Impide colonización B= Perturbación intermedia. No llega a haber exclusión competitiva C= Baja el número de especies por exclusión competitiva Teoría del disturbio intermedio

Efecto de disturbios en parches sobre la riqueza de especies

Invasiones biológicas Determinantes del cambio en diversidad Extinciones Deterioro de sistemas naturales o productivos Transmisión de enfermedades Causa de enfermedades

Movimiento de especies incrementado por Transporte intencional Explotación Uso decorativo Mascotas Transporte accidental Con cultivos Con animales En medios de transporte Invasión: Establecimiento y expansión de una especie fuera de su rango geográfico original Implica: Traspasar barreras geográficas Capacidad de propagación independiente del hombre, en número de individuos y en distancia

Transporte Introducción Establecimiento Crecimiento poblacional Expansión en el área Regla del 10% Pero depende de Especie invasora Comunidad receptora Eventos de invasión Etapas de la invasión Plantas introducidas para jardinería <1% Mamíferos>60%

Éxito de invasión- Grado de invasión de una comunidad Presión de propágulos Invasibilidad del hábitat receptor Número y frecuencia de introducciones Existencia de focos previos Distancia a focos previos Agentes dispersantes Modo de reproducción Condiciones abióticas Disponibilidad de recursos (en plantas) Perturbaciones Pulsos de recursos Régimen de temperatura, humedad, salinidad Condiciones bióticas Competidores Depredadores, parásitos y patógenos Mutualistas Resistencia biótica

Características de las especies invasoras ¿Existen? Algunas generalizaciones Capacidad de establecerse y sobrevivir  Viabilidad de semillas en el banco  Alta tasa fotosintética Características reproductivas  Alta tasa reproductiva, gran producción de semillas, crecimiento vegetativo  Autofecundación, autopolinización  Dispersión a larga distancia, por viento o animales Características ecológicas  Generalismo o plasticidad fenotípica  Capacidad de aprendizaje  Alta tasa de crecimiento poblacional (respecto a residentes)  Alta eficiencia en uso de recursos o menor requerimiento

Resistencia biótica: competidores Versus Condiciones favorables Número de especies exóticas Número de especies nativas Escala local Escala regional

SUCESIÓN: Proceso de colonización y extinción de especies en una localidad Direccional Continuo Implica recambio de especies Sucesión autótrofa o heterótrofa Sucesión primaria o secundaria Procesos auto y alogénicos en una sucesión Características de especies pioneras y tardías

Mecanismos de una sucesión autótrofa Facilitación: especies pioneras crean condiciones favorables para las siguientes, que las eliminan por competencia Tolerancia: las especies ocupan el espacio según ritmos de crecimiento, las de crecimiento lento eliminan a las primeras de crecimiento rápido por competencia Inhibición: especies pioneras impiden establecimiento de especies tardías, que se instalan luego de que las primeras son eliminadas por stress físico