¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Interacción de las especies con el medio ambiente Riqueza de especies Interacción entre especies Abundancias relativas Dominancia Dinámica espacial y temporal Diversidad Flujo de materia y energía Estructura trófica Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales

Diversidad Riqueza de especies: número de especies presentes Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies Diferencias en la composición específica (diversidad beta) Biodiversidad Variación genética dentro de las especies Diversidad de especies Diversidad de hábitats Diversidad de ecosistemas Diversidad de biomas

Diversidad β: Diversidad γ /Diversidad α promedio La diversidad puede estimarse a distintas escalas Diversidad : diversidad de especies en un hábitat o comunidad Diversidad : una medida de la tasa de recambio de especies a lo largo de un gradiente o entre hábitats. Magnitud de cambio en la composición de especies a lo largo de un gradiente o entre diferentes comunidades en un paisaje Diversidad γ : diversidad de especies a escala de paisaje o región Diversidad β: Diversidad γ /Diversidad α promedio

Diversidad γ Región o paisaje Diversidad β Comunidad 2 Diversidad α Comunidad 1 Comunidad 4 Comunidad 3

Diversidad específica α (a escala local) Riqueza de especies Equitatividad Patrón de abundancias relativas Una comunidad es diversa Porque tiene muchas especies Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes

¿Qué comunidad es más diversa? ¿Entre qué pares de comunidades es mayor la diversidad β?

Medidas de la diversidad   Indice de Shannon- Wiener: Tiene en cuenta el número de especies y la abundancia relativa de cada especie. s H= - Σ (pi)*(log pi) i=1  s= número de especies de la comunidad pi: abundancia relativa de la especie i= ni/ Σ ni H máx: log S H min= 0  Equitatividad: H/ H máx Mide cuan equitativamente se reparten los individuos entre las especies,  es 1 si todas las especies tienen el mismo número de individuos, es decir, pi= 1/S

De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener Especie???? Individuo al azar Comunidad 1 Comunidad 2

De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener Especie???? Individuo al azar Comunidad 1 Comunidad 2

Indice de Simpson Se basa en el índice de dominancia d: Σ (pi)2 > d < diversidad d mide la probabilidad de que dos individuos tomados al azar pertenezcan a la misma especie INDICE de Diversidad: D= 1-d  D= 1- Σ (pi)2 (Krebs) D= 1/ Σ (pi)2  Dmáx= 1-1/S Dmáx= S  Dmín= 0 Dmín= 1

De acuerdo al Indice de Simpson 2 individuos al azar ¿Son de la misma Especie???? Comunidad 1 Comunidad 2

Para todos los índices Si dos comunidades tienen la misma riqueza, es más diversa aquélla que es más equitativa. La equitatividad es máxima cuando pi=1/S para todas las especies Si dos comunidades son igualmente equitativas, es más diversa la de mayor riqueza.

¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Interacción de las especies con el medio ambiente Riqueza de especies Interacción entre especies Abundancias relativas Dominancia Dinámica espacial y temporal Diversidad Flujo de materia y energía Estructura trófica Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales

ESTRUCTURA TROFICA Todos los organismos necesitan materia y energía para sobrevivir, crecer y reproducirse Las distintas especies difieren en los recursos de donde obtienen materia y energía Las plantas obtienen la energía de la luz solar y la materia de componentes inorgánicos Los animales, microorganismos y hongos utilizan energía química y materia almacenada en seres vivos De donde obtienen su materia y energía define su ubicación en niveles tróficos

La estructura trófica se representa ubicando las especies de un mismo nivel trófico sobre una misma línea horizontal Productores Herbívoros Carnívoros Líneas en sentido vertical: unen especies que son recursos con las especies que las utilizan

Estructura trófica Zorro Oso hormiguero Ratones Conejo Hormigas Microorganismos y hongos descomponedores Pasto Árboles

Ejemplos de redes tróficas Red que empieza con autótrofos Red que empieza con descomponedores

Cadena que se inicia en autótrofos Cadena que se inicia en heterótrofos

¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Interacción de las especies con el medio ambiente Riqueza de especies Interacción entre especies Abundancias relativas Dominancia Dinámica espacial y temporal Diversidad Flujo de materia y energía Estructura trófica Formas de vida y estratificación Estructura de gremios Grupos funcionales

Formas de vida Forma y estructura de los organismos, especialmente plantas Relacionadas con sus adaptaciones al medio y con su fisiología Definidos por la ubicación de las yemas de renuevo y su grado de protección Ej: hierba, árbol, arbusto, epífitas, caducifolio, perennifolio

Yemas de renuevo expuestas a más de 25 cm del suelo Yemas a menos de 25 cm del suelo, pueden quedar protegidas por nieve u hojarasca La parte aérea muere, yemas sobre el suelo, protegidas por hojas secas o nieve El renuevo es la semilla, la planta muere Yema de renuevo bajo tierra Fanerofita Camefita Geofita Hemicriptofita Terofita Formas de vida según Raunkier (1907), se agregan lianas y epífitas

Estratificación: Distribución vertical de la vegetación

¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Interacción de las especies con el medio ambiente Riqueza de especies Interacción entre especies Abundancias relativas Dominancia Dinámica espacial y temporal Diversidad Flujo de materia y energía Estructura trófica Formas de vida y estratificación Estructura de gremios Grupos funcionales

Estructura de gremios Gremio: Grupo de especies que utilizan los mismos recursos en forma similar. Definido para un eje del nicho Ej: insectívoros, granívoros, carnívoros La existencia de gremios depende de la disponibilidad de recursos: > disponibilidad < competencia gremios Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios

¿Cómo describimos una comunidad? Atributos Procesos Composición específica Interacción de las especies con el medio ambiente Riqueza de especies Interacción entre especies Abundancias relativas Dominancia Dinámica espacial y temporal Diversidad Flujo de materia y energía Estructura trófica Formas de vida y estratificación Estructura de gremios Grupos funcionales

Grupos funcionales Grupos de especies que cumplen funciones similares Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema Ejemplos En plantas: leguminosas En animales: descomponedores

El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de: Número de especies Especies presentes Gremios presentes Grupos funcionales presentes

Temas de la clase anterior Comunidades y ensambles Visiones acerca de la comunidad Atributos de la comunidad Medidas de la diversidad

Temas de hoy ¿Cómo se delimitan las distintas comunidades? Representación en el espacio y de acuerdo a gradientes ambientales Descripción de la composición. Método de área mínima Índices de similitud Representación y Análisis de datos para la descripción de comunidades Técnicas de clasificación y ordenación ¿Cómo son las relaciones de abundancia entre especies de un gremio? Teoría del reparto en el uso del nicho Modelos de abundancia relativa

Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades? 1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades Agua Bosque Totoral Pastizal 2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales Bosque Altura Pastizal Totoral Humedad

3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales Proporción de individuos Proporción de individuos variable ambiental variable ambiental Valor del parámetro ambiental variable ambiental variable ambiental

Descripción y comparación de las comunidades   Para reconocer las comunidades presentes se delimitan porciones del terreno que comparten determinadas características: presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura, altura de la vegetación, estratificación. Para ello se debe realizar un muestreo ¿Cuántas comunidades hay? Abundancia relativa de las especies Altura Cobertura

Para poder describir adecuadamente una comunidad, es necesario conocer su área mínima de expresión, que representa la superficie por debajo de la cual no puede expresarse en su totalidad. Por ejemplo, no podría obtener una representación de la riqueza de especies de un bosque tropical si el área de muestreo fuera de 2x2 m2.

Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1, Método de área mínima: se cuenta el número de especies con tamaños crecientes de unidades de muestreo Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1, luego se duplica el área incorporando la parte 2, luego se vuelve a duplicar incorporando 3, después se suma el área 4. Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio.   : 3 3 4 1 1 2

Método de área mínima Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado Número de especies Estamos abarcando otra comunidad   : AM Tamaño del muestreador Otras técnicas para estimar la riqueza de especies tienen en cuenta que el número de especies detectadas depende del número de individuos muestreados

Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla y simplificarla. Especies Censo 1 Censo 2 Censo 3 Censo 4 Censo 5 Censo 6 Stipa hyalina 1 Stipa papposa Bromus uniol Lolium multif Baccharis pingraea Baccharis leptop. Brassica cam.  

Las distintas unidades de muestreo (censos) se pueden agrupar por su similitud: especies que comparten Grupos de censos semejantes pertenecen a una misma comunidad A su vez, puede compararse las comunidades entre si en cuanto a su similitud

Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas (abundancia) Para datos discretos: se basan en la presencia compartida respecto al total de especies:   Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad o censo B a b c d  IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias.  IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas.  IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.  

Ejemplo: En el total de las comunidades muestreadas hay 100 especies. Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies   Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad o censo B 5 18 15 62 Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0,13 Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)= 2*67/(2*67+18+15)= 0,80 Indice de Sorensen= 2a/(2a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0,23 ¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a pares que haya muchas especies que están ausentes en ambas?

Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski:  IS=  mín (pi1, pi2) pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2. La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.

Especie Comunidad A Comunidad B 1 10% 20% 2 40% 10% 3 28% 50% 4 22% 20% IS= 10+10+28+20= 68%

Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies ¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad? Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: Sus requerimientos La disponibilidad de nicho La ocupación por otras especies Los tipos de interacciones con las otras especies

Variedad y disponibilidad de recursos Uso de los recursos Número y tipo de especies Abundancia de las especies Marco teórico Similitud límite entre especies por competencia La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia

Estructura de nichos y abundancias relativas Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio multidimensional de condiciones y recursos donde ésta puede desarrollarse D1 Nicho D2: alimento D3 Estados del recurso Tamaños de semillas Gama de recursos disponibles

Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos. Estados Gama de recursos disponibles

Utilización de recursos por una especie sobre un eje del nicho O proporción de uso óptimo amplitud Dentro del nicho no todos los estados son igualmente favorables: el óptimo es donde está la mayor proporción de individuos Amplitud: cantidad de estados que usa la especie. Los índices tienen en cuenta la proporción de uso de los distintos estados. Índice de Levins B=1/Σpi2 donde pi= proporción de uso del estado del recurso i. La suma es para todos los estados disponibles

Amplitud de nicho Si una especie utiliza 1 solo estado del recurso B= 1/pi2 = 1/1 Considerando 3 estados Especie A: 1/3 de cada uno B=1/3(1/9)= 3 Especie B= utiliza ½, ¼ y ¼ B= 1/(1/4+1/16+1/16)=8/3= 2,67

En la fórmula de Levins el máximo en la amplitud de nicho depende de la cantidad de recursos utilizados Por eso se utiliza el Indice de Levins estandarizado: Bst= (B-Bmin/Bmax-Bmin)= (B-1)/(n-1) donde n es el número de recursos utilizados Amplitud de nicho teniendo en cuenta la disponibilidad de los distintos estados del recurso (Indice de Hulbert, 1978): B’= 1/ (Σ(pi2 /ai)) donde ai es la proporción del total de los recursos disponibles que pertenecen a la categoría i

Cuando hay varias especies Superposición: estados del recurso usados por más de una especie. Disimilitud: distancia entre los óptimos. disimilitud Óptimo Superposición amplitud

Medidas de superposición para categorías discretas Medidas de superposición para categorías discretas. Mac Arthur y Levins (1967) proponen un índice de superposición relativo a la amplitud de nicho de cada especie, que permitiría estimar la competencia M12 (superposición de 2 sobre 1)= pi1pi2 / pi12 Pianka (1973) propone un índice simétrico para las dos especies O12= O21= pi1pi2 /Raiz(pi12 pi12) donde pi1=uso de i por sp 1, pi2= uso de i por sp 2.

Ejemplo de cálculo de amplitud de nicho y superposición entre dos especies Estados piA piB PiA2 PiB2 piA*piB 1 0,1 0,01 2 0,2 0,4 0,04 0,16 0,08 3 0,25 0,0625 4 0,3 0,09 0,075 Suma 0,295 0,265 Amplitud de nicho de A= 3,33 Amplitud de nicho de B= 3,39 Superposición según Mac Arthur y Levins MAB= 0,88 MBA= 0,90 Superposición según Pianka OAB=OBA=0,89

d: disimilitud o distancia entre modas w: dispersión en el uso (desvio estandar de la curva de uso) R w2 w1 d/w: Distancia estandarizada entre especies Dos especies coexisten si d/w>1

Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho: Alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje Jaksic y Marone 2006

Ejes del nicho que se compensan en animales Alimento y hábitat Alimento y período de actividad Hábitat y período de actividad Hábitat horizontal y vertical Tamaño e identidad de las presas

Estrategias de ocupación de nichos Especies competitivas: coexisten por segregación de nichos Especies oportunistas: evitan competencia utilizando recursos abundantes Especies fugitivas: malas competidoras, usan recursos no utilizados por otras especies

Modelos de patrones de abundancia relativa

La abundancia de una especie es proporcional al espacio del nicho del que se apropie Estados del recurso Especie 1 come semillas entre 0,001 y 10 (g) Especie 2 come semillas de más de 10 g Especie 1 es más abundante que la 2

Modelos para los patrones de abundancia Con supuestos acerca de interacciones Sin supuesto acerca de interacciones entre especies Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies

Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: 24% Especie 3 40% del 36%: 14,4 % y así sucesivamente Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico

Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957): los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar. Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud No hay superposición de nichos El reparto se realiza sobre un eje limitante Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida

Mayor equitatividad Vara partida Menor equitatividad Mayor dominancia Modelo geométrico

La distribución del número de especies de acuerdo a su abundancia según el modelo log- normal

Distribución de los números de especies de acuerdo a su abundancia según la serie logarítmica Número de especies Número de individuos por especie

Si el ensamble está dominado por competencia que lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se espera la Distribución de Vara Partida Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo y animales taxonómicamente emparentados. Desarrollada para aves que ocupan sitios de nidificación durante la temporada reproductiva

Si el ensamble está dominado por competencia a lo largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de algunas especies se espera la Distribución Geométrica Se observa en comunidades de plantas en ambientes adversos, como bosques de alta montaña A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una distribución geométrica hacia una de vara partida

Cuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas especies ocupan una proporción mayor que el azar se espera la serie logarítmica Capturas de lepidópteros en trampas de luz Si el ensamble se estructura en base a varios ejes del nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la distribución log normal Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que involucran más de una comunidad, cada una con otra distribución

Whittaker 1970 Abundancia relativa (%) Vara partida: parejas de aves reproductivas Log normal: plantas vasculares en un bosque deciduo con alta riqueza de especies Geométrico: plantas vasculares en bosque subalpino