ESCUELA SUPERIOR POLITÉCNICA AGROPECUARIA DE MANABÍ MANUEL FÉLIX LÓPEZ DIRECCIÓN DE POSGRADO MAESTRÍA EN ZOOTECNIA: MENCIÓN PRODUCCIÓN ANIMAL MÓDULO 8: FISIOLOGÍA DE LOS PASTOS TEMA: MORFOLOGÍA Y RSTRUCTURA DE LAS ESPECIES FORRAJERAS Y SU RELACIÓN CON EL CONSUMO RESPONSABLE: VINICIO VARELA

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA DE LAS ESPECIES FORRAJERAS Y SU RELACIÓN CON EL CONSUMO. GRAMÍNEAS. Las gramíneas son aquellas plantas que presentan las hojas alargadas y angostas como: el maíz, la avena forrajera, cebada, dactylis, rye grass, etc Las gramíneas constan de raíz, tallo, hojas y la mayoría tienen flores y frutos en ciertas épocas del año. Según las características del medio en que la planta se desarrolla, los diferentes órganos de la misma adoptan una forma distinta, adecuada para la supervivencia de la especie, pero conservando unas características generales comunes a todos los miembros de esta familia. Las gramíneas se caracterizan por tener raíces en forma de cabellera, poco profundas, no resisten las sequias y por tanto, necesitan riegos permanentes (cada 8 a 10 días).

LEGUMINOSAS: Normalmente hierbas pero en ciertas condiciones son árboles y arbustos. Las Leguminosas son aquellas plantas que presentan hojas anchas y pequeñas, como la alfalfa, tréboles, frejol, habas, etc. Las leguminosas se caracterizan por tener una raíz principal que se profundiza en la tierra, entonces los pastos que pertenecen a este grupo toleran la sequía, pero también necesitan riegos permanentes para que puedan crecer rápido.

PARTES ESTRUCTURALES DE LAS ESPECIES FORRAJERAS CaracterísticasGramíneasLeguminosas Germinación MonocotiledóneasDicotiledóneas Raíz Encontramos dos tipos de raíces: a. Embrionales o seminales; tienen su origen en la radícula del embrión. b. Caulinares o adventicias; nacen en los nudos basales, son numerosas y reemplazan a las raíces embrionales. La raíz principal o pivotante posee ramificaciones laterales que se originan pronto después de la germinación y producen numerosas ramificaciones secundarias y nódulos que es una característica principal de las leguminosas.

CaracterísticasGramíneasLeguminosas HOJAS En las gramíneas las hojas son largas y angostas, generalmente están formadas por: vaina, lamina, lígula y aurículas Las hojas de las leguminosas son trifoliadas y presentan características bien definidas, distinguiéndose en ellas las siguientes partes: lámina compuesta o folíolos, pecíolos y estipulas TALLO El tallo está formado por entrenudos o internodios, normalmente se denominan cañas, y de acuerdo a la sección pueden ser cilíndrico o comprimidos, la mayoría son huecos pero puede haber macizos como en la caña de azúcar, el sorgo y el maíz. Según su forma de crecimiento son: erectos, decumbentes y rastreros. En su mayoría son leñosos, son tallos de crecimiento erecto y alcanzan altura hasta de ocho m, otros son rastreros y tienen estolones pudiendo ser igualmente productivo, en las leguminosas el tallo puede utilizarse como semilla (estacas) para reproducir la especies.

CaracterísticasGramíneasLeguminosas Inflorescencia Ocurre de dos tipos: espiguillas y panojas. La inflorescencia está compuesta por un gran número de flores, las cuales varían mucho en cuanto tamaño, forma y vistosidad. Son distintivas, de colores brillantes y típicamente adaptadas a la polinización por insectos. Frutos Es cariopse, indehiscente Es una vaina que se desarrolla a partir del único pistilo. El número de semillas que pueda contener la vaina depende de la especie. Semilla Posee sólo un cotiledón llamado escudete, lo que le confiere la característica de monocotiledónea. El escudete participa en la nutrición inicial del embrión. Posee dos cotiledones, los cuales proporcionan los nutrientes para el desarrollo del embrión. Estos además realizan actividades fotosintéticas antes de que aparezcan las hojas verdaderas.

GERMINACIÓN:  Humedad y temperatura,  Agua  Enzima  Hormona giberelina (embrión)  Hidratos de carbono  Elongación del coleóptilo y de la coleorriza, que atraviesan las paredes del cariópside.  Mesocótilo

MORFOLOGÍA GRAMÍNEA La Raíz. Una de la partes más importante de los pastos son las raíces, las cuales se caracterizan, en su mayoría por no poseer un raíz principal, (raíces fasciculadas). Sin embargo otras especies pueden tener estolones o rizomas. El estolón es un tallo rastrero que crece a ras del suelo y emite raíces en sus nudos (pasto estrella). El rizoma es un tallo subterráneo que crece de manera horizontal con varias yemas de las cuales brotan raíces y nuevas plantas (KIKUYO). Las principales funciones de la raíz son: sostener la planta al suelo, absorber agua y nutrientes del suelo, además de servir como sitio de almacenamiento de reservas y en los casos de la raíces estoloníferas y rizomatosas la reproducción y propagación de la especie. También se ha demostrado que existe una intensa dinámica de mortalidad y nuevo desarrollo de raíces adventicias en especies perennes, llegando a alcanzarse porcentajes de renovación anual de raíces de hasta un 50 % en especies pratenses Rizoma de Kikuyo. Raíz Advnticia. estolones

TALLO. El tallo de los pastos está formado por el cuello que es la parte próxima a la raíz; el nudo, que es desde donde se desprenden las hojas y el entrenudo que es la porción comprendida entre dos nudos.  Dentro de las funciones del tallo están:  Mantener la planta erguida en el caso de las plantas de crecimiento erecto.  Formar y mantener las hojas.  Transportar agua y nutrientes desde la raíz hasta las hojas.  Transportar sustancias de reserva desde las hojas hasta la raíz para ser almacenada por el rebrote.  Son responsable de la propagación vegetativa. El tallo cuenta con unos puntos de crecimiento llamados yemas, desde los cuales se puede originar otros tejidos de la planta: raíces, hojas e inflorescencia. La yema apical, que es la que dará lugar a la inflorescencia, las yemas axiales se ubican hacia los lados y su función es producir hojas y las yemas basales que son las que se ubican en la parte inferior de la planta: raíces y parte inferior del tallo.

LA HOJA. Este es el principal órgano sintetizador de alimento de los vegetales; su punto de origen es el nudo y está compuesta por la vaina y la lámina. Las hojas se disponen en forma alterna y opuesta en un mismo plano, nunca entres filas. La presencia de pel os en las hojas de los pastos aumenta la resistencia a la difusión del vapor de agua y disminuye la transpiración, lo que es considerado un mecanismo de adaptación. Las hojas nacen en el ápice del tallo o punto de crecimiento, primero como protuberancias microscópicas que se ubican alternativamente en el tallo, aumentando en edad y tamaño en la medida que se aleja del ápice, la producción de hojas nuevas es un proceso continuo durante la vida de un macollo.

El crecimiento focalizado o en manojo: se presenta cuando no hay elongación de los entrenudos del tallo principal, sino que se da una alta producción de hojas seguidas formando manojos y en algunos casos nuevos macollos. CRECIMIENTO DEL PASTO. Los principales hábitos de crecimiento de las gramíneas más usadas en pastoreo son: El crecimiento erecto: Se da cuando se produce una elongación de los entrenudos del tallo, principalmente mostrando dicho tallo en crecimiento erecto. El crecimiento postrado o estolonífero: en este tipo de crecimiento también presenta un crecimiento de los entrenudos pero el tallo principal en lugar de crecer erecto, adopta un crecimiento rastrero.

LA INFLORESCENCIA. La inflorescencia es donde se agrupan las semillas de los pastos. las espiguillas es la unidad básica de la inflorescencia dentro de las espiguillas se encuentran las semillas de los pastos. estas estructuras son diferentes en cada especie.

ESTRUCTURAS DE LAS ESPECIES FORRAJERAS MACOLLO:  La estructura básica de un gramínea forrajera es el macollo, consecuentemente una planta está formada por un conjunto de macollo.  Ramificación originada a partir de una yema axilar, Formado por un segmento de tallo (nudos y entrenudos), hojas con sus yemas laterales, yema apical de esa ramificación. Los macollos son formados a partir de yemas axilares de los entrenudos más bajos del tallo principal o de un macollo hijo. De esta forma los macollos de una planta se producen a partir de un mismo cigoto por lo que representan un mismo genotipo (Nabinger, 1997)

CRECIMIENTO DEL PASTO Rápida y abundante iniciación de rebrote. Para un rápido inicio de un rebrote abúndate se necesita gran cantidad de yemas o tejidos meristematico, si estos son removidos, el futuro del rebrote dependerá de la generación y/o activación de nuevos puntos de crecimiento, lo que normalmente causará un retraso en el proceso, esto hará que el periodo de recuperación del pastizal sea mayor lo que aumenta el tiempo de rezago. Las plantas tienen crecimiento abierto debido a la totipotencialidad de la célula, por ello pueden restaurar continuamente sus estructuras. Esto se da específicamente en regiones embrionarias llamada meristemas los que pueden ser permanentes (apicales: tallos, raíz) o temporales (intercalares: hojas, base de lámina y vaina de hojas); desde los cuales se producen periódicamente nuevos tejidos y órganos. En las especies forrajeras son muy importante los meristemas apicales responsables del crecimiento en longitud y los meristemas intercalares de crecimiento rápido pero limitado, pues cuando estos alcanzan la madurez pierden dicha capacidad.

Meristema terminal (yema apical) Meristema axial (yemas laterales) Meristema basal (yemas basales) Meristema intercalar (elongación hoja)

LEGUMINOSAS.  Variedad especies (árboles, cultivos, forrajeras)  Varias especies precisan insectos polinizadores para producir semillas.  Plantas vasculares con semillas, dicotiledóneas. Hojas compuestas, de nerviación reticulada. DESARROLLO DE LEGUMINOSAS ESTOLONÍFERAS Y CON TALLOS ERECTOS Erectos Corona

LEGUMINOSAS ESTOLONÍFERASLAS Las yemas axilares de los estolones pueden dar lugar a inflorescencias, y a diferencia de las gramíneas se pueden seguir desarrollando hojas. De esta forma durante la floración continua el crecimiento vegetativo sin ser tan afectado (disminuye la tasa de aparición de estolones, ya que son las yemas axilares las que se diferencian en estolones o inflorecencias) Las yemas se encuentran próximas al suelo, normalmente por debajo de la altura de pastoreo, por lo cual no son dañadas y el rebrote es relativamente rápido. En algunas especies los tallos pueden enraizar y en otras no (ej. trébol blanco y trébol subterraneo)

EN LEGUMINOSAS CON TALLOS ERECTOS (como la alfalfa) los tallos crecen en función del meristema apical, que da origen a las hojas y eventualmente a ramificaciones. A medida que los tallos crecen se lignifican y forman una corona a nivel del suelo. A diferencia de las gramíneas y leguminosas estoloníferas, los entrenudos se alargan rápidamente elevando el meristema apical, por lo que las yemas apicales están siempre por encima de la altura de defoliación. Cuando los tallos se desarrollan completamente o luego de una defoliación, se activan las yemas de la corona. Si el pastoreo deja tallos altos el rebrote se da a partir de las yemas axilares de los tallos. Las inflorescencias son producidas por las yemas axilares próximas al ápice.

RELACIÓN DE LAS ESPECIES FORRAJERAS CON EL CONSUMO. La estructura de la cubierta vegetal, pueden afectar la facilidad de cosecha y en consecuencia, el consumo en pastoreo, la facilidad de cosecha del forraje determinara la velocidad de ingestión. Experimetalmente se ha demostrado que el principal factor que regula la velocidad de consumo de pasto, es el peso promedio de los bocados que el animal pueda cosechar durante el pastoreo. La estructura des los pastos es decir a los cambios en la altura, la densidad, la composición morfológica y en el contenido de materia seca del forraje, influyen en el peso de los bocados. La frecuencia de bocados y fundamentalmente el tiempo de pastoreo, tienden a ser mecanismos compensatorios, qué sólo permitirían al animal mantener su nivel de consumo ante disminuciones moderadas en el peso de los bocados.

ALTURA DEL PASTO. En pleno follaje, el peso de los bocados aumenta casi proporcionalmente con la altura del pasto (altura sobre el volumen o tamaño de los bocados). Se ha visto que los bovinos en pastoreo rotativo consumen la pradera a través de la defoliación de cada horizonte o profundidad de los bocados tienden a ser una proporción constante de la altura de las hojas, cercanas al 35%. En praderas frondosas, esta regla de proporcionalidad parece mantenerse hasta acercarse a un residuo límite, que impida continuar profundizado los bocados.

DENSIDAD DEL HORIZONTE PASTOREADO. Peso de los bocados cosechados (VOLUMEN X DENSIDAD APARENTE). Por lo tanto una alta densidad de hojas en los horizontes o estratos superiores de los pastizales es la clave para que el animal obtenga bocados pesados. La densidad de los horizontes pastoreados suele aumentar conjuntamente con la población de macollos por unidad de superficie y con la proporción de leguminosas en los pastizales. En pastizales dominados por gramíneas, la densidad aumenta hacia la base de la vegetación. Pero sin embargo el peso de los bocados disminuye fuertemente en la medida que el animal accede a los estratos inferiores, por ejemplo al final de una jornada de pastoreo en franjas.

COMPOSICIÓN MORFOLOGÍA DE LA VEGETACIÓN. La composición morfológica se refiere a la proporción de hojas, tallos, pseudo-tallos, espigas y material muerto en la pradera. En la medida en que aumenta la proporción de hojas verdes, la aprehensión del pasto se facilita e incrementa notablemente el tamaño y peso de los bocados, así la velocidad promedio de ingestión aumenta y con ella el consumo diario de forraje. Por lo contrario, la presencia de tallos reproductivos, pseudo-tallos, espigas y material muerto constituyen una verdadera barrera a la defoliación, dificultando la penetración del hocico en el perfil y la toma de los bocados. Su incremento en la pradera reduce la velocidad de ingestión y el consumo diario en pastoreo.

DINÁMICA DE LA DEFOLIACIÓN EN PASTOREO Fundamentalmente los métodos de pastoreo son dos: continuo y rotativo. Entre estos extremos existen todas las combinaciones que van desde las franjas con varios cambios al día hasta pastoreos continuos con estadías indeterminadas en el potrero. En algunas pasturas perenne pastoreadas en forma continua con vacas lecheras se ha observado que los animales remueven el forraje con una severidad promedio del 35% de la altura de la pastura medida como el largo estirado de macollos individuales marcados (Wade, 1991). En el caso del pastoreo rotativo el animal va defoliando la pastura en estratos desde arriba hacia abajo (Waite, 1963). Estos estratos fueron cuantificados también para el caso de vacas lecheras en pasturas de perenne por Wade et al. (1989). Los autores encontraron que, al igual que en pastoreo continuo, la severidad promedio resultó un 35 % de la altura de la pastura antes de defoliar y al pasar de un estrato al inmediato inferior.

EL CONSUMO DIARIO EN PASTOREO El manejo del pastoreo a través de la altura es muy difundido en el mundo. Se basa en relaciones lineales entre la tasa de consumo (g MS) (TC), la altura de pastura y por el tiempo de pastoreo (TP). El mecanismo explicativo mas aceptado es la accesibilidad dada por la mayor altura de la pastura como determinante de un mayor masa por bocado (PB). En pasturas de gramíneas tropicales también se han encontrado relaciones semejantes con la altura de la pastura (Chacon y Stobbs, 1976). Sin embargo, estos autores prefirieron atribuir el efecto positivo de la altura sobre el consumo de forraje a la cantidad de hoja presente en la pastura. Esta conclusión fue reforzada por Hendricksen y Minson (1980) con la leguminosa subtropical Lablab purpureum, quienes recomendaron el cálculo de la cantidad de forraje ofrecido por día en términos de masa de hoja y no en masa total de pasto. El consumo diario en condiciones de pastoreo podría dividirse en dos componentes principales : tasa de consumo (TC) y tiempo de pastoreo (TP)

TASA DE CONSUMO (TC) La relación entre la tasa de consumo (TC) y la altura de pasturas templadas se describe casi siempre como lineal. Sin embargo, ciertos estudios han encontrado relaciones no lineales entre la masa por bocado y la altura. Forbes (1988) midió la masa por bocado en bovinos a intervalos de 8 a 12 días durante el crecimiento de una pastura de Bromus. Al principio la masa por bocado aumentó con la altura, para luego disminuir coincidentemente con la aparición de las inflorescencias. Hongo (1998) atribuyó este tipo de respuesta a la interferencia de las estructuras reproductivas sobre el proceso de selección en favor de las hojas (Hongo, 1998). Existen también otras explicaciones posibles, por ejemplo, dificultades en la prehensión de dicha fracción como consecuencia de la disminución en su densidad dentro del estrato pastoreado de la pastura (Stobbs, 1973).