EL SENTIDO DEL GUSTO Jan Brueghel, 1568-1625
El gusto analiza la composición de los alimentos antes de ingerirlos Detecta la presencia de nutrientes Es poco sensible para detectar solo concentraciones que tengan relevancia nutricional Deben estar disueltos Hay cuatro o cinco sabores básicos
Papilas circumvaladas Corpúsculos gustativos Terminaciones nerviosas Los receptores están en las papilas gustativas de la lengua Papilas circumvaladas Corpúsculo gustativo Corpúsculos gustativos Papilas filiformes Papilas fungiformes Células de sostén Células sensoriales Terminaciones nerviosas
En realidad, las diferencias de sensibilidad entre las distintas partes de la lengua son poco acusadas
Cada sabor está mediado por un tipo de receptores específico Los ratones con un receptor inactivado no muestran respuesta en el nervio ante el sabor correspondiente Chandrashekar et al. The receptors and cells for mammalian taste Nature 444: 288-294, 2006
Algunos sabores pero no todos están mediados por receptores a través de una proteína G receptorT1R o T2R Na+ TRPM5 PLC α gustducina IP3 Ca2+
El sabor dulce es producido por disacáridos y monosacáridos Sacarosa Fructosa Glucosa Sorbitol Lactosa Maltosa intenso moderado débil Umbral 100 mM
El sabor dulce está mediado por receptores T1R2/T1R3 También se unen a estos receptores otras moléculas Sacarosa Sacarina (300 veces más dulce que sacarosa) Aspartame (200 veces más dulce que sacarosa) T1R2 T1R3 Monellina (2000 veces más dulce que sacarosa) Ambos receptores son necesarios Thaumatina (2000 veces más dulce que sacarosa)
Motiva a ingerir alimentos con un elevado contenido energético El sabor dulce tiene un componente hedónico positivo Motiva a ingerir alimentos con un elevado contenido energético
El sabor dulce activa el sistema de recompensa sacarosa Liberación de dopamina Motiva a ingerir alimentos con un elevado contenido energético sal Hajnal A and Norgren R. Taste pathways that mediate accumbens dopamine release by sapid sucrose. Physiol. Behav. 84: 363–369, 2005
Latencia del refelejo de retirada (segundos) El sabor dulce tiene un efecto analgésico, sobre todo en niños Edad (días) Latencia del refelejo de retirada (segundos) antes de sacarosa después de sacarosa antes de agua dest. después de agua dest. Anseloni et al. Age-dependency elicited by intraoral sucrose in acute and persistent pain models. Pain 97: 93-103, 2002 Probablemente libera endorfinas El sabor dulce hace que se liberen endorfinas en el cerebro
El sabor salado detecta la concentración de sodio Potasio, litio (60% de sodio) Na+ ENaC El amiloride bloquea el sabor salado
El sabor salado tiene componente hedónico a niveles intermedios La cantidad de sodio en la dieta debe equilibrar la que elimina el riñón salado Na+ Concentración de sodio Na+ soso
La depleción de sodio aumenta la ingesta de sal Agua destilada Agua destilada Sal 1% Sal 1% Sal 1% Agua control adrenalectomía adrenalectomía
Actividad en el nervio (cuerda del tímpano) La depleción de sodio disminuye la respuesta del nervio al sabor salado control Actividad en el nervio (cuerda del tímpano) 3 días con dieta pobre en sodio Wall P L , and McCluskey L P Chem. Senses 2007;33:125-135
El sabor agrio o ácido detecta la concentración de iones H+ o pH PKD1L1 PKD1L3
Generalmente los alimentos se vuelven ácidos cuando se estropean El sabor agrio tiene un componente hedónico negativo Generalmente los alimentos se vuelven ácidos cuando se estropean
Existen 30 receptores T2R que reconocen distintas moléculas El sabor amargo es producido por moléculas con diversas estructuras Denatonio (a 0.01 ppm) Quinina T2R Cafeína Ácido cianhídrido Existen 30 receptores T2R que reconocen distintas moléculas Nicotina Alcaloides, etc.
Protege contra la ingestión de tóxicos El sabor amargo es aversivo Protege contra la ingestión de tóxicos
Guanosina monofosfato El sabor umami es el del caldo de pollo Existe un quinto sabor denominado umami Glutamato monosódico Inosina monofosfato Guanosina monofosfato El sabor umami es el del caldo de pollo
El sabor umami está mediado por la combinación de receptores T1R1/T1R3
Motiva a la ingestión de alimentos ricos en aminoácidos El sabor umami tiene un valor hedónico positivo El glutamato monosódico se usa como mejorante del sabor en la cocina asiática Motiva a la ingestión de alimentos ricos en aminoácidos
La depolarización de las células estimula la liberación de neurotransmisor Ca2+
¿Cómo se codifica el tipo de sabor en las fibras nerivosas? Pero una fibra nerviosa contacta con varias células Cada célula es sensible a un sabor T1R T2R Nelson et al. Mammalian Sweet Taste Receptors Cell 106: 381-390, 2001
amargo dulce dulce salado salado Se supone que el sabor se identifica por el balance de actividad entre las distintas fibras amargo dulce dulce dulce salado salado salado agrio
El gusto se recoge por el VII par craneal y en menor medida por el IX y X Corteza gustativa primaria (ínsula anterior y opérculo frontal) Tálamo (núcleo ventral posteromedial) Ganglio geniculado lengua VII Núcleo del tracto solitario IX Ganglio petroso X Ganglio nodoso faringe
Textura y “sabor picante” En la corteza el sabor se combina con la información táctil y olfativa, y con el estado nutricional en la percepción del sabor Corteza gustativa primaria SI Textura y “sabor picante” nocicepción tacto gusto olor apetito hipotálamo Corteza gustativa secundaria
Corteza orbitofrontal Cuando se está saciado de un sabor disminuye específicamente la activación en la corteza gustativa secundaria Activación cortical placentero tiempo Corteza orbitofrontal Saciado (batido de chocolate) Kringelbach ML et al. Activation of the human orbitofrontal cortex to a liquid food stimulus is correlated with its subjective pleasantness. Cereb Cortex 13: 1064–1071, 2003
EL SENTIDO DEL OLFATO Jan Brueghel, 1568-1625
El olfato analiza el aire inspirado Detecta la presencia de moléculas en el aire inspirado Las moléculas deben estar en fase gaseosa Es muy sensible Se pueden distinguir un número muy grande de olores diferentes (>10.000)
Componentes del olor a jazmín Detecta moléculas gaseosas en el aire inspirado Moléculas pequeñas Volátiles Liposolubles Componentes del olor a jazmín
El olfato está poco desarrollado en primates pero en otras especies es el sentido principal perro ratón humano mucosa olfatoria
La mucosa olfatoria está en la parte superior de las fosas nasales
Olfactory binding protein (OBP) Los receptores son neuronas modificadas mucus Olfactory binding protein (OBP)
α La transducción está mediada por AMPc Golf AMPc Canal catiónico Cl- Canal catiónico Canal ClCa Adenil ciclasa III α Ca 2+ AMPc ATP Golf
La exposición continuada a un olor produce adaptación Respuesta dinámica Respuesta estática Pulso de olor Pulso de olor Olor continuo
α La adaptación se debe al aumento de calcio intracelular AMP Golf Inhibe el canal Ca 2+ Recupera la sensibilidad α Ca 2+ Destruye el AMPc Ca 2+ Na+ Golf AMPc AMP Fosfodiesterasa E1C Inhibe la adenil ciclasa calmodulina Ca 2+ CaMKII Ca 2+
Existe un gran número de receptores olfativos Cromosoma 1 Cromosoma 11 Otros cromosomas Árbol filogenético de los receptores olfativos humanos Nature Reviews Neuroscience 5, 263-278 (April 2004)
Una misma molécula puede unirse a varios receptores B C D D E
Cada molécula se une a una distinta combinación de receptores B, D, E C, D, E A, C B, C A, B, D A B C D D E
Combinando los receptores se pueden distinguir un número casi ilimitado de moléculas OH O Rancid, sour, goat-like Sweet, herbal, woody Rancid, sour, sweaty Violent, sweet, woody Rancid, sour, repulsive Sweet, orange, rose Waxy, cheese, nut-like Fresh, rose, oily floral OH OH O OH OH O OH O OH OH Buck and Axel A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition Cell 65: 175-187, 1991
Una molécula puede unirse a más receptores a altas concentraciones Alta concentración Baja concentración Baja concentración – pomelo Alta concentración - podrido thioterpineol
Cada célula del epitelio olfatorio expresa solo un receptor
Las células del epitelio olfatorio hacen sinápsis con las células mitrales en los glómérulos glomérulo
Todas las células que expresan el mismo receptor convergen en el mismo glomérulo
Cada molécula activa una combinación de glomérulos
Sinapsis dendrodendríticas Las células granulares y periglomerulares proporcionan inhibición lateral granular Sinapsis dendrodendríticas periglomerular
La comparación del olor en un lado y en otro permite distinguir la dirección de la cual proviene Núcleo olfatorio anterior
Corteza orbitofrontal Corteza orbitofrontal A través del tálamo va a la corteza orbitofrontal, que es la corteza olfatoria primaria Corteza orbitofrontal tálamo Corteza piriforme Corteza piriforme Corteza orbitofrontal
A través de la amígala tiene efectos sobre las emociones amígdala
A través del hipotálamo produce efectos en el aparato digestivo amígdala Núcleos salivales Núcleo motor dorsal del vago
A través la corteza entorrinal y el hipocampo tiene efectos sobre la memoria