DIVERSIDAD PROCARIÓTICA DOMINIO ARCHAEA

PRINCIPALES GRUPOS DE ARQUEAS Korarqueotas: grupo más cercano a laraíz, no se ha podido cultivar. Methanopyrus: metanógeno hipertermofílico Crenarqueotas: reductoras de sulfato, termofílicas. Methanococcus, Methanosarcina Halobacterium, Halococcus halófilos extremos Thermoplasma

VÍAS METABÓLICAS EN LAS ARQUEAS Presentan vías metabólicas semejantes a las de las bacterias para degradación de azucares. No se conocen específicamente las vías de biosíntesis de AA y otros precursores de biomoléculas (se suponen semejantes a las de las bacterias). Generación de fuerza protón motriz a través de ATP asas. Autotrofía muy importante en la arqueas, fijando el CO2 por la vía del AcetilCoA.

PRINCIPALES GRUPOS FISIOLÓGICOS DE ARQUEAS Arqueas halofílicas Arqueas metanogénicas Arqueas termofílicas

ARQUEAS HALOFÍLICAS Grupo diverso de procariotas que viven en ambientes con alta salinidad: lagos salados o ambientes artificiales como carnes o pescados. Halófilo extremo significa no sólo que los organismos son halofílicos sino que su requerimiento de sal es muy elevado, cercano en algunos casos a la saturación. Pueden llegar a crecer a una concentración de sal de 32% 5.5M.

AMBIENTES SALINOS Los ambientes salinos se encuentran muy extendidos en la tierra; los hipersalinos no. Se encuentran en zonas calientes y secas. El contenido en iones es variable, pero los más abundantes son ión sodio y ión cloruro, también hay altos niveles de sulfatos y el pH tiende a ser alcalino (10-12). A pesar de estas condiciones estos ecosistemas suelen ser abundantes en organismos. El alga Dunaliella, un fotótrofo oxigénico es el más importante en estos ecosistemas.

AMBIENTES SALINOS Por la abundancia del sulfato, se produce una reducción desasimilatoria importante con generación de sulfuro necesario para las bacterias fotosintéticas rojas. La materia orgánica generada por los productores primarios oxigénicos y no oxigénicos proporciona la base para el desarrollo de las halófilas, las que son quimioorganótrofas. También en estos ambientes se encuentran: bacterias, moscas y artemia salina (animal), pero no plantas.

ARTEMIA SALINA (MICROCRUSTÁCEO)

SALAR DE ATACAMA Área de 3.000 Km2 a 2.300 m de altura. Se han aislado una serie de bacterias y arqueas. El 34% requiere alta concentración de sales para desarrollarse, el resto es halotolerante. Se han aislado cianobacterias y arqueas halófilas.

FISIOLOGÍA DE LAS ARQUEAS HALOFÍLICAS EXTREMAS Todas son quimioorganótrofas y la mayoría de las especies aerobios obligados.Utilizan (la mayoría) aminoácidos o ácidos orgánicos. Algunas cepas crecen anaeróbicamente por fermentación de azúcares o por reducción de nitrato o fumarato. La pared de Halobacterium se estabiliza con iones sodio, por la presencia de glicoproteína en la pared, la que contiene gran cantidad de aspartato y de glutamato. La ausencia de Na+ produce lisis celular.

METANÓGENOS: ARQUEAS PRODUCTORAS DE METANO La formación de metano tiene lugar en ambientes completamente anóxicos. El CO2 es un sustrato casi universal, y los electrones derivan del H2. Los metanógenos que utilizan CO2 son autotróficos y así lo usan como fuente de carbono y como aceptor de electrones. 4 H2 + CO2  CH4 + 2 H2O Esta reacción corresponde a respiración anaeróbica.

METANÓGENOS: ARQUEAS PRODUCTORAS DE METANO Otros sustratos pueden ser también utilizados por los metanógenos: 4 HCOO- + 4H+ CH4 + 3 CO2 + 2 H2O 4 CH3OH  3 CH4 + 3 CO2 CH3COO- + 2 H2O  CH4 + HCO3-

DIVERSIDAD Y FISIOLOGÍA DE LAS ARQUEAS METANOGÉNICAS Las arqueas metanogénicas presentan diferentes morfologías: bacilos cortos y largos, cocos de distintas ordenaciones, filamentosos. Se conocen tanto metanógenos Gram positivos como negativos. Pueden utilizar sólo CO2 como fuente de carbono,pero crecen mejor con acetato y ácidos grasos. Todos utilizan amonio (NH4+). Algunos fijan Nitrógeno. Requieren Fe, Co y Ni.

ARQUEAS HIPERTERMOFÍLICAS Reino Crenarqueota reune a los organismos extremadamente termofílicos. Todos tienen temperaturas óptimas de crecimiento alrededor de 80oC. Han sido aislados desde suelos o aguas calientes geotérmicas conteniendo azufre y sulfuro. La mayoría de las especies metabolizan el azufre. S se forma a partir del H2S de origen geotérmico y es oxidado espontáneamente por O2 o por reacción con SO2 (componente de gases volcánicos .

ARQUEAS HIPERTERMOFÍLICAS Estos ambientes pueden alcanzar temperaturas de hasta 100oC. Estos ambientes pueden ser ácidos por la generación biológica de ácido sulfúrico. Estos ambientes son denominados solfataras y se encuentran en todo el mundo. También estas arqueas se desarrollan en salidas hirvientes de plantas de obtención de energía geotérmica.

METANÓGENOS HIPERTERMOFÍLICOS

ARQUEAS HIPERTERMOFÍLICAS La mayoría de estas arqueas son anaeróbicas estrictas. Su metabolismo productor de energía puede ser quimiolitótrofo o quimioorganótrofo. El requerimiento de S puede ser como aceptor de electrones en la respiración anaeróbica o donador de electrones en el metabolismo quimiolitótrofo. Muchas arqueas hipertermofílicas crecen con H2 como fuente de energía. También S o Fe(II) pueden ser utilizados como fuente de energía en presencia de O2.

ARQUEAS HIPERTERMOFÍLICAS El primer microorganismo aislado fue Sulfolobus, que crece en manantiales de aguas calientes y ácidas, ricas en azufre a temperaturas de 90oC y a pH 1-5. Oxida S o H2S y Fe(II) en presencia de O2, generando H2SO4 y Fe(III),respectivamente. Su capacidad de oxidar estos compuestos a altas temperaturas ha permitido desarrollar un proceso industrial de gran importancia económica y ambiental.

ARQUEAS HIPERTERMOFÍLICAS Pyrodictium vive en medios volcánicos submarinos, y tiene una temperatura óptima de 105oC, es un anaerobio estricto que crece a pH neutro sobre H2 utilizando S como aceptor de electrones. Pyrolobus crece en el mismo ambiente pero a temperatura de 113oC, oxida H2, con NO3- pasando a NH4+.

ARQUEAS HIPERTERMOFÍLICAS Thermoplasma: una arquea sin pared. T. acidophilus es un arquea quimioorganotrófica, aeróbica, acidofílica y también termofílica. Crece a 55oC y en medios complejos a pH 2. Se han aislado de pilas de carbón desechado que se autocalientan. El carbón sería su principal hábitat. Para sobrevivir sin pared, ha desarrollado una membrana celular de estructura química exclusiva, formada por lipopolisacáridos (lipoglicano), un lípido tetraeter con manosa y glucosa. También contiene glicoproteínas, pero no esteroles.

THERMOPLASMA: ARQUEA SIN PARED

LOS LÍMITES DE LA EXISTENCIA MICROBIANA Las macromoléculas de las arqueas termofílicas son estables al calor, en las proteínas la estabilidad se debe a un plegamiento de las moléculas, debido a una secuencia específica de AA. Además la estabilidad se puede ver favorecida por por la acumulación de solutos (2,3 difosfoglicerato cíclico).

LOS LÍMITES DE LA EXISTENCIA MICROBIANA En Pyrodictium se ha determinado la presencia de una proteína que representa el 80% del total de proteínas, la que tendría dos actividades enzimáticas. Además de ser una ATPasa, es una chaperonina molecular. La chaperonina estabiliza otras proteínas plegándolas a medida que se empieza a desnaturalizar cuando están próximas a los límites de temperatura de crecimiento.

LOS LÍMITES DE LA EXISTENCIA MICROBIANA En relación con la estabilidad del DNA, al abrirse en la transcripción podría desnaturalizarse más fácilmente; en Methanothermus se ha demostrado la presencia de una proteína que se uniría al DNA abriéndolo. No se conoce el mecanismo, pero además lo protegerían los solutos (la temperatura de fusión aumenta cuando aumenta la concentración de solutos). Probablemente el DNA se pliega y se evita su fusión.

LOS LÍMITES DE LA EXISTENCIA MICROBIANA También los monómeros deben ser considerados como bloques para hacer las macromoléculas. Más allá de 100oC estas moléculas muestran labilidad al calor. A 120oC muchas biomoléculas son destruídas: ATP y NAD+ son hidrolizadas, su vida media es inferior a 30 minutos. Así 113 oC sería compatible con la vida (Pyrodictium).

LOS LÍMITES DE LA EXISTENCIA MICROBIANA La vida requiere agua líquida, así para alcanzar altas temperaturas con agua líquida se requerirá también alta presión (como en el fondo del mar). Habría pruebas geoquímicasque sugieren la existencia de hipertermófilos has km. Por debajo de la corteza terrestre. ¿Chimeneas negras a 250oC? Formación de biofilm a 125oC , límite estaría por debajo de 150oC.

LAS ARQUEAS: ¿PRIMERAS FORMAS DE VIDA? ¿Qué papel cumplen en la evolución microbiana? Son M.O. que tienen metabolismos diversos pero son capaces de adaptarse a ambientes muy extremos: salinidad elevada, altas temperaturas, bajo pH, condiciones anóxicas todas condiciones predominantes cuando emergió la vida  hipertermófilas.

LAS ARQUEAS: ¿PRIMERAS FORMAS DE VIDA? La tierra primitiva habría sido mucho más caliente que en la actualidad: 100oC. Así las primeras formas de vida habrían sido hipertermófilas. De acuerdo a las secuencias rRNA 16S, las arqueas evolucionaron más lentamente que las bacterias y los eucariotas. Esto podría deberse al ambiente extremo en el cuál se desarrollaron. Los genes especiales para su supervivencia deben ser más estables. Por lo que las arqueas termofílicas serían las primeras formas de vida.

LAS ARQUEAS: ¿PRIMERAS FORMAS DE VIDA? Probablemente los organismos hipertermofílicos, reductores de azufre y oxidadores de H2, o metanogénicos (Methanopyrus) estarían entre los primeros tipos de células que aparecieron en la tierra. Los halófilos extremos, los mas evolucionados habrían surgido de los metanogénicos. El metabolismo del H2 es muy común entre los organismo primitivos, con gran importancia como dador de electrones. Cultivo de Korarqueota permititirá dilucidar la raíz del árbol.