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Cocos Gram Negativo Neisseria spp & Moraxella sp M. Paz Microbiología UMG-2013.

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1 Cocos Gram Negativo Neisseria spp & Moraxella sp M. Paz Microbiología UMG-2013

2 Género Neisseria Único reservorio: ser humano Único reservorio: ser humano Dos especies patógenas Dos especies patógenas N. gonorrhoeae N. gonorrhoeae GonorreaGonorrea N. meningitidis N. meningitidis Meningitis epidémica/meningitis meningocóccicaMeningitis epidémica/meningitis meningocóccica Muchas especies no patógenas habitantes del tracto respiratorio. Muchas especies no patógenas habitantes del tracto respiratorio.

3 Género Neisseria Neisser (1879) Neisser (1879) Describió al agente causal de la gonorrea Describió al agente causal de la gonorrea Leistikow & Loeffler (1882) Leistikow & Loeffler (1882) Cultivo por primera vez Cultivo por primera vez Weichselbaum (1887) Weichselbaum (1887) aisló a N. meningitidis de LCR de un paciente con meningitis purulenta aisló a N. meningitidis de LCR de un paciente con meningitis purulenta endémica, epidémica y meningococcemia endémica, epidémica y meningococcemia estado de portador estado de portador

4 Género Neisseria: Morfología Aerobios Aerobios Cocos Gram Negativo Cocos Gram Negativo No móviles No móviles Crecen en parejas Crecen en parejas Ocasionalmente en tétradas o racimos Ocasionalmente en tétradas o racimos No formadores de esporas No formadores de esporas Los cocos individuales son pequeños (0.8 x 0.6 µm) Los cocos individuales son pequeños (0.8 x 0.6 µm) Algunas veces: formas bizarras (autólisis) Algunas veces: formas bizarras (autólisis) Citoplasma y pared celular son similares entre las dos especies. Citoplasma y pared celular son similares entre las dos especies.

5 Género Neisseria: Morfología Pared celular: tiene una capa densa y una membrana externa Pared celular: tiene una capa densa y una membrana externa Meningococos: tienen cápsula de polisacáridos Meningococos: tienen cápsula de polisacáridos Gonococos: no cápsula Gonococos: no cápsula Formas coloniales: (gonococos) Formas coloniales: (gonococos) T1 y T2: colonias pequeñas y virulentas T1 y T2: colonias pequeñas y virulentas pilipili T3 y T4: colonias más grandes: avirulentas T3 y T4: colonias más grandes: avirulentas No piliNo pili

6 Género Neisseria: Metabolismo Organismo Crece en agar sin sangre Crece a 22 °C Oxida Glucosa OxidaMaltosa Oxida Sacarosa N. meningitidis N. gonorrhoeae --+--

7 Características de cultivo Difíciles de cultivar Difíciles de cultivar Son susceptibles a ácidos grasos tóxicos y a metales traza que están contenidos en la peptona y en el agar (se contrarresta con sangre, suero, almidón o carbón) Son susceptibles a ácidos grasos tóxicos y a metales traza que están contenidos en la peptona y en el agar (se contrarresta con sangre, suero, almidón o carbón) El agar chocolate es más adecuado El agar chocolate es más adecuado Ambas especies patógenas sufren rápida autólisis. Ambas especies patógenas sufren rápida autólisis. Enzimas autolíticas se inactivan a 65 °C por 30 min o agregando cianuro de potasio o formalina. Enzimas autolíticas se inactivan a 65 °C por 30 min o agregando cianuro de potasio o formalina.

8 Características de cultivo Resistencia a condiciones físicas y químicas es extremadamente baja Resistencia a condiciones físicas y químicas es extremadamente baja Susceptibles a desecación Susceptibles a desecación Mueren a 55°C por 30 min Mueren a 55°C por 30 min Atmósfera de crecimiento Atmósfera de crecimiento 5-10% de CO 2 (jarra con candela) 5-10% de CO 2 (jarra con candela) Oxidasa (+) Oxidasa (+) Oxidan rápidamente DPD o TPD (dimetil o tetrametil para fenilendiamina) Oxidan rápidamente DPD o TPD (dimetil o tetrametil para fenilendiamina) Produce un color de rosado a negro en las coloniasProduce un color de rosado a negro en las colonias

9 Neisseria meningitidis

10 Usualmente habita en la nasofaringe sin causar síntomas Usualmente habita en la nasofaringe sin causar síntomas Segunda causa de meningitis epidémica (adquirida en la comunidad) en adultos previamente sanos. Segunda causa de meningitis epidémica (adquirida en la comunidad) en adultos previamente sanos. Cambio muy rápido de estado de sano a enfermo de gravedad Cambio muy rápido de estado de sano a enfermo de gravedad Causa también meningococcemia Causa también meningococcemia

11 Patogenicidad y virulencia Mediada por los pili Colonización específica de receptor de las células no ciliadas de la nasofaringe Cápsula antifagocítica de polisacárido que le permite diseminarse en ausencia de inmunidad específica. Efectos tóxicos mediados por hiperproducción de lipooligosacárido Serogrupos A, B, C, Y, W135 responsables de 90% de todas las infecciones Características generales de N. meningitidis

12 Epidemiología: Hospedero natural: humano Diseminación persona-persona vía aerosolización de secreciones respiratorias Más alta incidencia en niños menores de 5 años, personas institucionalizadas y pacientes inmunodeficientes Meningitis y meningococcemia: serogrupos B y C Neumonía: serogrupos Y y W135 Infecciones en países subdesarrollados: serogrupo A Mayor incidencia en las épocas frías y secas del año en todo el mundo

13 Diagnóstico y Tratamiento Tinción de gram de LCR (difícil cuando hay pocos organismos) Dx definitivo: cultivo m.o. fastidioso y muere rápidamente en condiciones de frío y sequedad. Tx, prevención y Control: Inmunidad pasiva por lactancia Droga de elección: penicilina y alternativamente: cloranfenicol, ceftriaxona y cefotaxima. Quimioprofilaxia para contactos: rifampicina o sulfadiazina Inmunoprofilaxia: vacuna (no efectiva para el serogrupo B) Vacunas de polisacárido conjugado con proteínas transportadoras para niños menores de 2 años.

14 Cultivo Se usa un medio selectivo para recuperar al meningococo y al gonococo. Cuando está en un ambiente contaminado con otras bacterias de la microbiota normal. Se usa un medio selectivo para recuperar al meningococo y al gonococo. Cuando está en un ambiente contaminado con otras bacterias de la microbiota normal. Medio selectivo de Thayer Martin Medio selectivo de Thayer Martin Agar chocolate con Vancomicina (inhibe a Gram +), Colistina (inhibe a Gram -), Nistatina (inhibe hongos) y Trimetoprim (inhibe a Proteus spp que ocasiona swarming)Agar chocolate con Vancomicina (inhibe a Gram +), Colistina (inhibe a Gram -), Nistatina (inhibe hongos) y Trimetoprim (inhibe a Proteus spp que ocasiona swarming) Ocasionalmente hay cepas de GC sensibles a la vancomicina, por lo que siempre debe usarse el agar chocolate también.Ocasionalmente hay cepas de GC sensibles a la vancomicina, por lo que siempre debe usarse el agar chocolate también. Las colonias requieren horas para crecer. Las colonias requieren horas para crecer. Medio alternativo: Agar Lewis Martin agar (similar al TM, pero usa anisomicina en lugar de nistatina, para inhibir mejor a Candida albicans). Medio alternativo: Agar Lewis Martin agar (similar al TM, pero usa anisomicina en lugar de nistatina, para inhibir mejor a Candida albicans).

15 Cultivo en jarra con candela

16 Cultivo de N. meningitidis

17 Después de la diseminación de organismos virulentos de la nasofaringe: Meningitis Septicemia (meningococcemia) con o sin meningitis Meningoencefalitis Neumonia Artritis Uretritis Enfermedades asociadas con Neisseria meningitidis

18 Infecciones por MGC Meningococcemia:Meningococcemia: Síntomas: fiebre alta, escalofríos, dolor muscular y rash petequial (típico de infecciones por MGC) Síntomas: fiebre alta, escalofríos, dolor muscular y rash petequial (típico de infecciones por MGC) Enfermedad puede ser crónica, moderada o fulminante. Enfermedad puede ser crónica, moderada o fulminante. Tipo fulminante: Síndrome de Waterhouse- Friderichsen caracterizado por CID, hemorragia dentro de la piel, glándulas adrenales y otros órganos. Tipo fulminante: Síndrome de Waterhouse- Friderichsen caracterizado por CID, hemorragia dentro de la piel, glándulas adrenales y otros órganos. Muerte rápida por la toxemia generalizada y el shock. Muerte rápida por la toxemia generalizada y el shock. La mayoría de los síntomas son debidos a la actividad de endotoxina.La mayoría de los síntomas son debidos a la actividad de endotoxina.

19 Rash Petequial

20 Síndrome de Waterhouse- Friderichsen

21 Receptores para las fimbrias bacterianas (gangliósido GD1) sobre las células columnares epiteliales no-ciliadas en la nasofaringe del hospedero. Los m.o. son internalizados en vacuolas fagocíticas, evitando la muerte intracelular. Replicación intracelular y migración al espacio subepitelial donde libera fragmentos de membrana. Hiperproducción de endotoxina (lípido A ) y se disemina al ambiente circundante (espacios subepiteliales, torrente sanguíneo): causa la mayoría de manifestaciones clínicas de daño vascular: daño endotelial, vasculitis, trombosis, CID. Curso de la enfermedad meningocóccica

22 Neisseria gonorrhoeae

23 Único hospedero natural: humano Único hospedero natural: humano Portador asintomático es el mayor reservorio. Portador asintomático es el mayor reservorio. Edad más afectada: años Edad más afectada: años Patogenia: gonorrea Patogenia: gonorrea Uretritis Uretritis Cervicitis Cervicitis

24 Fácilmente transmitido por contacto sexual Fácilmente transmitido por contacto sexual Diplococos Gram-negativo achatados por el lado de unión. Diplococos Gram-negativo achatados por el lado de unión. Fastidiosos, capnofílicos y susceptibles a temperaturas frías, a la desecación y a ácidos grasos. Fastidiosos, capnofílicos y susceptibles a temperaturas frías, a la desecación y a ácidos grasos. Requiere medios pre-calentados complejosRequiere medios pre-calentados complejos El medio debe llevar almidón soluble para neutralizar la toxicidad de los ácidos grasosEl medio debe llevar almidón soluble para neutralizar la toxicidad de los ácidos grasos Crece mejor en atmósfera húmeda suplementada con CO 2Crece mejor en atmósfera húmeda suplementada con CO 2 Produce ácido de la oxicación de glucosa, pero no de otros azúcares. Produce ácido de la oxicación de glucosa, pero no de otros azúcares. Generalidades de Neisseria gonorrhoeae

25 Diagnóstico, tratamiento y prevención Tinción de Gram es precisa en muestras masculinas. Tinción de Gram es precisa en muestras masculinas. Cultivo: diagnóstico definitivo Cultivo: diagnóstico definitivo Biología molecular Biología molecular Tratamiento: Cefixima, Ceftriaxona, Ciprofloxacina y ofloxacina en casos no complicados. Penicilina debe evitarse porque ya se presenta mucha resistencia. Tratamiento: Cefixima, Ceftriaxona, Ciprofloxacina y ofloxacina en casos no complicados. Penicilina debe evitarse porque ya se presenta mucha resistencia. Doxiciclina y Azitromicina en casos complicados con Chlamydia sp. Doxiciclina y Azitromicina en casos complicados con Chlamydia sp. Profilaxia de conjuntivitis neonatal: nitrato de plata 1% Profilaxia de conjuntivitis neonatal: nitrato de plata 1% Prevención: educación (ETS) Prevención: educación (ETS) NO HAY VACUNA NO HAY VACUNA

26 Crecimiento de GC enMTM

27 Oxidasa positivo

28 Prueba de Oxidasa en placa

29 Prueba de Oxidasa en papel

30 Identificación Bioquímica Para diferenciar entre las especies de Neisseria y B. catarrhalis. Para diferenciar entre las especies de Neisseria y B. catarrhalis. Pruebas de utilización de carbohidratos.Pruebas de utilización de carbohidratos. Oxidación de CarbohidratosOxidación de Carbohidratos Se usa un Agar Cistina-Triptosa (CTA) con azúcares. Requiere una inoculación grande e incubación sin CO 2 y observación por horas. Se usa un Agar Cistina-Triptosa (CTA) con azúcares. Requiere una inoculación grande e incubación sin CO 2 y observación por horas. Resultados: GC: + para glucosa solamenteResultados: GC: + para glucosa solamente

31 Azúcares en CTA

32 Epidemiología de la Gonorrea Serio subregistro Diferencia epidemiológica entre hombres y mujeres Mayor reservorio: portador sintomático Transmisión sexual No hay inmunidad protectora para la reinfección (en parte por la diversidad antigénica de las cepas) Mayor riesgo de enfermedad diseminada en pacientes inmunocomprometidos.

33 Mujeres Hombres Hombres Riesgo post-exposición (1 contacto) es de 50% Riesgo post-exposición (1 contacto) es de 20% Frecuentemente asintomática y sin dx Mayoría: sintomático (95%) Principal reservorio es la portadora asintomática Infección genital primariamente en el cervix, pero también son colonizados la vagina, la uretra y el recto. Infección genital restringida a la uretra con descarga purulenta y disuria Infecciones ascendentes en 10-20%: salpingitis, abscesos tubo-ováricos, enfermedad inflamatoria pélvica, infertilidad por infección crónica. Complicaciones raras: epididimitis, prostatitis y abscesos periuretrales. Infecciones diseminadas más comunes: septicemia, infección de la piel y articulaciones (1-3%) Infecciones diseminadas muy raras Puede infectar al infante durante el parto: conjuntivitis, oftalmia neonatorum Más común en hombres homosexuales/bisexuales que en la población heterosexual

34 Bacterias fimbriadas se adhieren al epitelio de la membrana mucosa intacta N. gonorrhoeae tiene capacidad de invadir membranas intactas o piel con abrasiones. Adherencia al epitelio mucoso Penetración y multiplicación antes de pasar a través de las células epiteliales de la mucosa Establecimiento de la infección en la capa subepitelial Sitios más comunes de inoculación: Cervix (cervicitis) o vagina en la mujer Uretra (uretritis) o pene en el hombre Patogenia de Neisseria gonorrhoeae

35 Factores de virulencia asociados a Neisseria gonorrhoeae

36 Gonorrea

37 Ophthalmia neonatorum

38 Significancia clínica del GC Infecciones complicadasInfecciones complicadas Ocurren más frecuentemente en mujeres Ocurren más frecuentemente en mujeres Diseminación del cérvix a las trompas de falopio Diseminación del cérvix a las trompas de falopio EndometritisEndometritis SalpingitisSalpingitis Peritonitis (EIP)Peritonitis (EIP) Ocurre en 10-20% de mujeres infectadasOcurre en 10-20% de mujeres infectadas Síntomas: dolor abdominal bajo, flujo cervical y vaginal anormal, útero blando.Síntomas: dolor abdominal bajo, flujo cervical y vaginal anormal, útero blando. Puede resultar en infertilidad o en embarazo ectópico.Puede resultar en infertilidad o en embarazo ectópico.

39 Salpingitis

40 GONOCOCCEMIA Presencia de N. gonorrhoeae en el torrente sanguíneo que puede llevar al desarrollo de una infección gonocóccica diseminada (IGD). Presencia de N. gonorrhoeae en el torrente sanguíneo que puede llevar al desarrollo de una infección gonocóccica diseminada (IGD). Ocurre en aprox 0.5-3% de pacientes con gonorrea. Ocurre en aprox 0.5-3% de pacientes con gonorrea.

41 Manifestaciones clínicas Cuadro bifásico: Cuadro bifásico: Fase temprana Fase temprana TenosinovitisTenosinovitis ArtralgiasArtralgias DermatitisDermatitis Fase localizada Fase localizada Artritis sépticaArtritis séptica Complicaciones: osteomielitis, meningitis, endocarditis, síndrome de dificultad respiratoria y shock séptico fatal Complicaciones: osteomielitis, meningitis, endocarditis, síndrome de dificultad respiratoria y shock séptico fatal

42 Pacientes a riesgo Mujeres embarazadas o menstruando Mujeres embarazadas o menstruando Personas con inmunodeficiencias Personas con inmunodeficiencias Deficiencia de complemento Deficiencia de complemento Enfermedad por VIH Enfermedad por VIH Lupus Eritematoso Sistémico Lupus Eritematoso Sistémico

43 Fisiopatología Diseminación del gonococo desde un sitio primario como el endocérvix, la uretra, la faringe o el recto hacia la sangre y luego a un órgano final. Diseminación del gonococo desde un sitio primario como el endocérvix, la uretra, la faringe o el recto hacia la sangre y luego a un órgano final. Usualmente son infectados múltiples sitios Usualmente son infectados múltiples sitios Articulaciones y piel Articulaciones y piel Depende de cambios fisiológicos del paciente y de factores de virulencia del GC Depende de cambios fisiológicos del paciente y de factores de virulencia del GC

44 Cambios fisiológicos Cambios en el pH vaginal Cambios en el pH vaginal Menstruación Menstruación Embarazo Embarazo Puerperio Puerperio Edad con más incidencia: Edad con más incidencia: Hombres con años Hombres con años Mujeres de años Mujeres de años

45 Factores de virulencia Pili y fimbrias: adherencia a las superficies mucosas Pili y fimbrias: adherencia a las superficies mucosas Evasión de la fagocitosis Evasión de la fagocitosis Proteínas de membrana externa (P1, P2 y P3) Proteínas de membrana externa (P1, P2 y P3) Lipooligosacárido (LOS): resistencia a la bacteriólisis Lipooligosacárido (LOS): resistencia a la bacteriólisis Cepas productoras de Proteasas de IgA ayudan a la supervivencia del GC en las mucosas Cepas productoras de Proteasas de IgA ayudan a la supervivencia del GC en las mucosas

46 Diagnóstico diferencial Manifestaciones cutáneas de hepatitis Manifestaciones cutáneas de hepatitis Meningococcecia Meningococcecia Artritis reactiva Artritis reactiva Artritis psoriática Artritis psoriática Sífilis Sífilis Dermatitis (acanthosis nigricans) Dermatitis (acanthosis nigricans)

47 Diagnóstico Recuento de leucocitos: Leucocitosis Recuento de leucocitos: Leucocitosis 10,000-15,000/µL 10,000-15,000/µL VSE: medianamente elevada VSE: medianamente elevada Cultivo positivo: usualmente de sitios de mucosas: faringe, uretra, cérvix o recto. Cultivo positivo: usualmente de sitios de mucosas: faringe, uretra, cérvix o recto. Los hemocultivos son negativos en su mayoría (sólo 20-30% son +) Los hemocultivos son negativos en su mayoría (sólo 20-30% son +) Métodos moleculares (PCR) Métodos moleculares (PCR)

48 Tratamiento Hospitalización para tratamiento inicial Hospitalización para tratamiento inicial Antibióticos intravenosos por horas Antibióticos intravenosos por horas Luego se cambia a terapia oral. Luego se cambia a terapia oral. Terapia empírica inicial: cefalosporinas de tercera generación –ceftriaxona- Terapia empírica inicial: cefalosporinas de tercera generación –ceftriaxona- Cambio a Penicilina G o ampicilina si es susceptible. Cambio a Penicilina G o ampicilina si es susceptible.

49 Moraxella catarrhalis

50 Diplococo gram-negativo Diplococo gram-negativo Aerobio y oxidasa positivo Aerobio y oxidasa positivo Ha sido objeto tanto de cambios en la nomenclatura y clasificación taxonómica como de su consideración de comensal o patógeno. Ha sido objeto tanto de cambios en la nomenclatura y clasificación taxonómica como de su consideración de comensal o patógeno. Actualmente, es aceptado como el tercer patógeno más importante en el tracto respiratorio humano después de Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae. Actualmente, es aceptado como el tercer patógeno más importante en el tracto respiratorio humano después de Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae. En los últimos 20 años, esta bacteria ha emergido como un importante patógeno causante de infecciones en el tracto respiratorio superior de niños y ancianos, e infecciones del tracto respiratorio inferior en adultos con enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC). En los últimos 20 años, esta bacteria ha emergido como un importante patógeno causante de infecciones en el tracto respiratorio superior de niños y ancianos, e infecciones del tracto respiratorio inferior en adultos con enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC). Aproximadamente, el 90% de las cepas son productoras de ß-lactamasas. Aproximadamente, el 90% de las cepas son productoras de ß-lactamasas.

51 Moraxella catarrhalis Micrococcus catarrhalis Micrococcus catarrhalis Neisseria catarrhalis Neisseria catarrhalis En 1970, basándose en la diferencia en el contenido de ácidos grasos y mediante estudios de hibridación de ADN se demostró la escasa homología que existía entre N. catarrhalis y las llamadas "verdaderas" especies de Neisseria, estando, más cercana al género Acinetobacter. Así pues, fue reclasificada y transferida al género Moraxella En 1970, basándose en la diferencia en el contenido de ácidos grasos y mediante estudios de hibridación de ADN se demostró la escasa homología que existía entre N. catarrhalis y las llamadas "verdaderas" especies de Neisseria, estando, más cercana al género Acinetobacter. Así pues, fue reclasificada y transferida al género Moraxella

52 Moraxella catarrhalis Actualmente, el género Moraxella engloba cocos y bacilos cortos relacionados genéticamente Actualmente, el género Moraxella engloba cocos y bacilos cortos relacionados genéticamente Bovre propone su división en dos subgéneros: Branhamella, que englobaría los cocos y Moraxella para los bacilos cortos. Bovre propone su división en dos subgéneros: Branhamella, que englobaría los cocos y Moraxella para los bacilos cortos. Algunos autores prefieren el nombre de Branhamella catarrhalis Algunos autores prefieren el nombre de Branhamella catarrhalis Las otras especies de Moraxella son bacilos cortos, mientras que M. catarrhalis son diplococos Las otras especies de Moraxella son bacilos cortos, mientras que M. catarrhalis son diplococos M. catarrhalis es un importante patógeno del tracto respiratorio humano, mientras que las especies de Moraxella rara vez causan infección en humanos. M. catarrhalis es un importante patógeno del tracto respiratorio humano, mientras que las especies de Moraxella rara vez causan infección en humanos.

53 Patogenia de Moraxella catarrhalis En niños: En niños: Otitis media Otitis media Sinusitis Sinusitis Bacteremia Bacteremia Meningitis Meningitis En adultos: En adultos: exacerbaciones en pacientes con EPOC exacerbaciones en pacientes con EPOC neumonía en ancianos neumonía en ancianos infecciones nosocomiales. infecciones nosocomiales.

54 Factores de virulencia de Moraxella catarrhalis LOS (Lípido A) LOS (Lípido A) Peptidoglucano Peptidoglucano Proteínas de la membrana externa Proteínas de la membrana externa Fimbrias Fimbrias Cápsula Cápsula Proteínas reguladores del hierro Proteínas reguladores del hierro Resistencia al complemento Resistencia al complemento

55 Diagnóstico de Moraxella catarrhalis Muestras clínicas: Gram, Cultivo y pruebas bioquímicas Muestras clínicas: Gram, Cultivo y pruebas bioquímicas Crece en medios comunes, como agar sangre y agar chocolate, Crece en medios comunes, como agar sangre y agar chocolate, Colonias redondas, opacas, convexas y de color gris. Colonias redondas, opacas, convexas y de color gris. Los criterios más usados para su identificación son los siguientes: Los criterios más usados para su identificación son los siguientes: Ausencia de pigmentación en agar sangre (no hemolítica). Ausencia de pigmentación en agar sangre (no hemolítica). Producción de oxidasa y catalasa. Producción de oxidasa y catalasa. Producción de DNAasa. Producción de DNAasa. Hidrólisis de la tributirina. Hidrólisis de la tributirina. Ausencia de producción de ácido a partir de glucosa, maltosa, sacarosa y fructosa. Ausencia de producción de ácido a partir de glucosa, maltosa, sacarosa y fructosa. Reducción de nitratos y nitritos. Reducción de nitratos y nitritos.

56

57 Tratamiento de Moraxella catarrhalis Las cepas de M. catarrhalis son uniformemente sensibles a las quinolonas, amoxicilina-clavulánico, cefalosporinas, ticarcilina, piperacilina, macrólidos, cloranfenicol y aminoglucósidos. Las cepas de M. catarrhalis son uniformemente sensibles a las quinolonas, amoxicilina-clavulánico, cefalosporinas, ticarcilina, piperacilina, macrólidos, cloranfenicol y aminoglucósidos. Se han comunicado casos aislados de cepas resistentes a las tetraciclinas, eritromicina, fluoroquinolonas, macrólidos, piperacilina y a algunas cefalosporinas Se han comunicado casos aislados de cepas resistentes a las tetraciclinas, eritromicina, fluoroquinolonas, macrólidos, piperacilina y a algunas cefalosporinas


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