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DEGRADACIÓN DE XENOBIÓTICOS ING. AGR. SUSANA POSSE FAZ-UNT.

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1 DEGRADACIÓN DE XENOBIÓTICOS ING. AGR. SUSANA POSSE FAZ-UNT

2 XENOBIÓTICOS ( XENO= EXTRAÑO), BIÓTICO=VIDA) COMPUESTOS ORGÁNICOS O MINERALES SINTÉTICOS, QUE SON INTRODUCIDOS EN EL AMBIENTE POR ACTIVIDADES DEL HOMBRE A CONCENTRACIONES QUE PROVOCAN EFECTOS INDESEABLES COMPUESTOS ORGÁNICOS O MINERALES SINTÉTICOS, QUE SON INTRODUCIDOS EN EL AMBIENTE POR ACTIVIDADES DEL HOMBRE A CONCENTRACIONES QUE PROVOCAN EFECTOS INDESEABLES

3 COMPUESTOS RECALCITRANTES O REFRÁCTILES 1.COMPUESTOS MUY RECALCITRANTES. 2. LOS QUE SON SÓLO LENTAMENTE BIODEGRADABLES. 3.COMPUESTOS QUE PUEDEN SER UTILIZADOS RÁPIDAMENTE EN CULTIVOS MICROBIANOS, PERO QUE NO SE SABE SI LO PUEDEN HACER EN LA NATURALEZA. 4. COMPUESTOS APTOS PARA MICROORGANISMOS EN CULTIVOS AXÉNICOS Y EN UNO O MAS HABITAT MICROBIANO, PERO QUE SON OCASIONALMENTE PERSISTENTES. 1.COMPUESTOS MUY RECALCITRANTES. 2. LOS QUE SON SÓLO LENTAMENTE BIODEGRADABLES. 3.COMPUESTOS QUE PUEDEN SER UTILIZADOS RÁPIDAMENTE EN CULTIVOS MICROBIANOS, PERO QUE NO SE SABE SI LO PUEDEN HACER EN LA NATURALEZA. 4. COMPUESTOS APTOS PARA MICROORGANISMOS EN CULTIVOS AXÉNICOS Y EN UNO O MAS HABITAT MICROBIANO, PERO QUE SON OCASIONALMENTE PERSISTENTES.

4 XENOBIÓTICOS ORGÁNICOS TIPO ALIFÁTICOS ( HALOGENADOS) ALIFÁTICOS (NO HALOGENADOS) AROMÁTICOS ( HALOGENADOS) POLICÍCLICOS ( NO HALOGENADOS) POLICÍCLICOS ( HALOGENADOS) PESTICIDAS TIPO ALIFÁTICOS ( HALOGENADOS) ALIFÁTICOS (NO HALOGENADOS) AROMÁTICOS ( HALOGENADOS) POLICÍCLICOS ( NO HALOGENADOS) POLICÍCLICOS ( HALOGENADOS) PESTICIDAS EJEMPLOS TRICLOROETANO, TRICLOROMETANO FENOL, TOLUENO, BENCENO PENTACLOROFENOL, CLOROBENCENO NAFTALENO, BENZOPIRENO BIFENILO POLICLORADOS(PCBs) DDT, LINDANO, DIELDRIN EJEMPLOS TRICLOROETANO, TRICLOROMETANO FENOL, TOLUENO, BENCENO PENTACLOROFENOL, CLOROBENCENO NAFTALENO, BENZOPIRENO BIFENILO POLICLORADOS(PCBs) DDT, LINDANO, DIELDRIN

5 UNA VEZ LIBERADAS AL AMBIENTE LA DISTRIBUCIÓN DE ESTAS SUSTANCIAS DEPENDE DE : 1.PROPIEDADES QUIMIODINÁMICAS DEL PRODUCTO. 2.PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL SUELO. 3.SU TRANSFERENCIA EN LAS INTERFASES SUELO-AGUA Y SUELO- AIRE Y A TRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS. 1.PROPIEDADES QUIMIODINÁMICAS DEL PRODUCTO. 2.PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL SUELO. 3.SU TRANSFERENCIA EN LAS INTERFASES SUELO-AGUA Y SUELO- AIRE Y A TRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS.

6 PROPIEDADES QUE ALTERAN LA BIODEGRADACIÓN DE COMPUESTOS ORGÁNICOS CONTAMINANTES 1.CARENCIA DE OXIGENO EN SU MOLÉCULA ( HIDROCARBUROS ). 2.ENLACES SATURADOS. 3.LONGITUD DE LA CADENA. 4.SU ESCASA SOLUBILIDAD EN AGUA ( moléculas hidrofóbicas). 5.EL INCREMENTO DE LA RAMIFICACIÓN DE LA MOLÉCULA. 6.VOLATILIZACIÓN. 7.LA ESTRUCTURA Y NÚMERO DE ANILLOS AROMÁTICOS. 8.EL NÚMERO Y LA POSICIÓN DE GRUPOS HALÓGENOS, NITRO, AMINO. 9.LA POLIMERIZACIÓN DE LA MOLÉCULA LIMITA SU BIODEGRADACIÓN. 10.AMBIENTES EXTREMOS: Temperatura, sequedad, pH, altas concentraciones de sal. 11.RESTRICCIONES FISIOLÓGICAS: Carencia de las enzimas requeridas, limitación de nutrientes esenciales (N, S, P, etc)

7 CONTAMINANTES ORGANICOS PERSISTENTES ALDRIN ALDRIN - PLAGUICIDA BIFENILOS - POLICLORADOS USADOS COMO ADITIVOS EN IND GRAFICA CLORDANO-- CLORDANO-- USO AGRICOLA DDT-- INSECTICIDA DIELDRIN DIELDRIN-- INSECTICIDA DIOXINAS--- GENERADAS POR COMBUSTIÓN EN LA FABRICACION DE PLAGUICIDAS ENDRIN--- INSECTICIDA FURANOS ----PRODUCIDOS POR EMISIONES COMO ICINERADORES Y AUTOS HEPTACLOROBENCENO HEPTACLOROBENCENO ---INSECTICIDA HEXACLOROBENCENO--- HEXACLOROBENCENO---HERBICIDA MIREX MIREX ---INSECTICIDA TOXAFENO--- INSECTICIDA Alfa hexaclorociclohexano---Pesticida Alfa hexaclorociclohexano---Pesticida Beta hexaclorociclohexano---Pesticida Beta hexaclorociclohexano---Pesticida Clordecona--Pesticida Clordecona--Pesticida Éter de hexabromodifenilo y éter de heptabromodifenilosust qcas ind. Éter de hexabromodifenilo y éter de heptabromodifenilosust qcas ind. Hexabromobifenilosust qca industrial Hexabromobifenilosust qca industrial Lindano--Pesticida Lindano--Pesticida Éter tetrabromodifenilo y éter pentabromodifenilosust qcas ind. Éter tetrabromodifenilo y éter pentabromodifenilosust qcas ind. Pentaclorobenceno--- sust qca ind. Pentaclorobenceno--- sust qca ind. Ácido sulfónico perfluorooctano, sus sales y fluoruro sulfonilo perfluorooctano---sust qca ind. Ácido sulfónico perfluorooctano, sus sales y fluoruro sulfonilo perfluorooctano---sust qca ind.

8 EFECTO SOBRE LA MICROFLORA DEL SUELO EL GRADO DE AFECTACIÓN DE ESTAS SUSTANCIAS EN SEGMENTOS DE LA POBLACIÓN DEPENDERÁ DE : SU COMPOSICIÓN QUÍMICA, DOSIS, MÉTODOS DE APLICACIÓN. PARÁMETROS FÍSICO-QUÍMICOS DEL AMBIENTE COMO: pH, Tº, AGUA.- EL GRADO DE AFECTACIÓN DE ESTAS SUSTANCIAS EN SEGMENTOS DE LA POBLACIÓN DEPENDERÁ DE : SU COMPOSICIÓN QUÍMICA, DOSIS, MÉTODOS DE APLICACIÓN. PARÁMETROS FÍSICO-QUÍMICOS DEL AMBIENTE COMO: pH, Tº, AGUA.-

9 PESTICIDAS SUSTANCIAS QUÍMICAS DESTINADAS AL CONTROL DE POBLACIONES NO DESEADAS, DE MUY DISTINTOS GRUPOS TAXONÓMICOS Y SE CARACTERIZAN POR LOS ORGANISMOS QUE ATACAN SUSTANCIAS QUÍMICAS DESTINADAS AL CONTROL DE POBLACIONES NO DESEADAS, DE MUY DISTINTOS GRUPOS TAXONÓMICOS Y SE CARACTERIZAN POR LOS ORGANISMOS QUE ATACAN

10 LAS INTERACCIONES ENTRE LOS PESTICIDAS Y LOS MICROORGANISMOS SOBRE LOS MICROORGANISMOS ESTAS SUSTANCIAS PUEDEN AFECTAR HABITANTES NO PATÓGENOS DE LOS ECOSISTEMAS NATURALES, O SUS INTERACCIONES CON EL CONSIGUIENTE EFECTO SOBRE PROCESOS BENÉFICOS: DEGRADACIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA. NITRIFICACIÓN. FIJACIÓN DEL N 2 SOLUBILIZACIÓN DE FOSFATOS. SOBRE LOS MICROORGANISMOS ESTAS SUSTANCIAS PUEDEN AFECTAR HABITANTES NO PATÓGENOS DE LOS ECOSISTEMAS NATURALES, O SUS INTERACCIONES CON EL CONSIGUIENTE EFECTO SOBRE PROCESOS BENÉFICOS: DEGRADACIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA. NITRIFICACIÓN. FIJACIÓN DEL N 2 SOLUBILIZACIÓN DE FOSFATOS. SOBRE LOS PESTICIDAS: LOS MICROORGANISMOS DE ESTOS AMBIENTES METABOLIZARÁN A ESTAS SUSTANCIAS ( LA MAYORÍA SON ORGÁNICAS) POR DISTINTOS MECANISMOS, LOS QUE SUMADOS A LAS OTRAS CAUSAS ABIOLÓGICAS DE ALTERACIÓN, CONTRIBUYEN A DISMINUIR SUS EFECTOS TÓXICOS SOBRE LOS PESTICIDAS: LOS MICROORGANISMOS DE ESTOS AMBIENTES METABOLIZARÁN A ESTAS SUSTANCIAS ( LA MAYORÍA SON ORGÁNICAS) POR DISTINTOS MECANISMOS, LOS QUE SUMADOS A LAS OTRAS CAUSAS ABIOLÓGICAS DE ALTERACIÓN, CONTRIBUYEN A DISMINUIR SUS EFECTOS TÓXICOS

11 COMO GENERALIZACIÓN SE PIENSA: LOS COMPUESTOS DE AMPLIO RANGO, COMO LOS FUMIGANTES, FUNGICIDAS, PARECEN AFECTAR NEGATIVAMENTE TODOS LOS PROCESOS BIOLÓGICOS, AL MENOS TEMPORARIAMENTE. EL MISMO EFECTO SE ENCONTRÓ CON LA MAYORÍA DE LOS METALES PESADOS.- HERBICIDAS, INSECTICIDAS, SON MENOS PERJUDICIALES PARA LA MICROFLORA Y EN ALGUNOS CASOS PUEDE ESTIMULARLA. LOS COMPUESTOS DE AMPLIO RANGO, COMO LOS FUMIGANTES, FUNGICIDAS, PARECEN AFECTAR NEGATIVAMENTE TODOS LOS PROCESOS BIOLÓGICOS, AL MENOS TEMPORARIAMENTE. EL MISMO EFECTO SE ENCONTRÓ CON LA MAYORÍA DE LOS METALES PESADOS.- HERBICIDAS, INSECTICIDAS, SON MENOS PERJUDICIALES PARA LA MICROFLORA Y EN ALGUNOS CASOS PUEDE ESTIMULARLA.

12 MECANISMOS DE ADAPTABILIDAD DE LOS MICROORGANISMOS, EN RESPUESTA AL EFECTO CAUSADO POR LOS PESTICIDAS REEMPLAZO DE ESPECIES SENSIBLES POR OTRAS TOLERANTES, MUY FRECUENTE EN EL CASO DE ESPECIES DE RHIZOBIOS. POR UNA RÁPIDA RECOLONIZACIÓN DEL AMBIENTE LUEGO DE LOS TRATAMIENTOS BIOCIDAS. REEMPLAZO DE ESPECIES SENSIBLES POR OTRAS TOLERANTES, MUY FRECUENTE EN EL CASO DE ESPECIES DE RHIZOBIOS. POR UNA RÁPIDA RECOLONIZACIÓN DEL AMBIENTE LUEGO DE LOS TRATAMIENTOS BIOCIDAS.

13 EVALUACIÓN DE EFECTOS INHIBIDORES O TÓXICOS LA APLICABILIDAD DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS A NIVEL DE LABORATORIO A LAS CONDICIONES NATURALES DE CAMPO, RESULTA MUCHAS VECES DIFICIL PORQUE : LOS ESTUDIOS FUERON REALIZADOS BAJO CONDICIONES MUY DIVERSAS. EN AMBIENTES Y TIPOS DE SUELOS MUY DIFERENTES. FALTA DE INFORMACIÓN SOBRE LA FORMULACIÓN DE PRODUCTOS COMERCIALES Y SUS ADITIVOS, QUE PUEDEN AFECTAR A LA POBLACIÓN EN MAYOR GRADO QUE EL PRODUCTO MISMO. LA APLICABILIDAD DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS A NIVEL DE LABORATORIO A LAS CONDICIONES NATURALES DE CAMPO, RESULTA MUCHAS VECES DIFICIL PORQUE : LOS ESTUDIOS FUERON REALIZADOS BAJO CONDICIONES MUY DIVERSAS. EN AMBIENTES Y TIPOS DE SUELOS MUY DIFERENTES. FALTA DE INFORMACIÓN SOBRE LA FORMULACIÓN DE PRODUCTOS COMERCIALES Y SUS ADITIVOS, QUE PUEDEN AFECTAR A LA POBLACIÓN EN MAYOR GRADO QUE EL PRODUCTO MISMO.

14 BIODEGRADACIÓN DE SUSTANCIAS CON CARÁCTER BIOCIDA MÉTODOS BIOLÓGICOS MÉTODOS BIOLÓGICOS: ACTIVIDAD RESPIRATORIA EN MUESTRAS DE SUELO O AGUAS TRATADAS CON EL PRODUCTO. BIOMASA MICROBIANA. RECUENTO DE GRUPOS MICROBIANOS. ACTIVIDAD ENZIMÁTICA. PROCESOS MICROBIANOS. MÉTODOS QUÍMICOS: Cromatografía en fase gaseosa o líquida; espectrofotometría con luz ultravioleta, para detectar trazas de pesticidas o de sus intermediarios en la degradación.- Cromatografía en fase gaseosa o líquida; espectrofotometría con luz ultravioleta, para detectar trazas de pesticidas o de sus intermediarios en la degradación.- MÉTODOS BIOLÓGICOS MÉTODOS BIOLÓGICOS: ACTIVIDAD RESPIRATORIA EN MUESTRAS DE SUELO O AGUAS TRATADAS CON EL PRODUCTO. BIOMASA MICROBIANA. RECUENTO DE GRUPOS MICROBIANOS. ACTIVIDAD ENZIMÁTICA. PROCESOS MICROBIANOS. MÉTODOS QUÍMICOS: Cromatografía en fase gaseosa o líquida; espectrofotometría con luz ultravioleta, para detectar trazas de pesticidas o de sus intermediarios en la degradación.- Cromatografía en fase gaseosa o líquida; espectrofotometría con luz ultravioleta, para detectar trazas de pesticidas o de sus intermediarios en la degradación.-

15 ESQUEMA DEL COMPORTAMIENTO DE UN PESTICIDA EN EL SUELO

16 METABOLISMOS MICROBIANOS SOBRE PESTICIDAS

17 PROCESOS MICROBIANOS SOBRE PESTICIDAS METABOLISMO DE HERBICIDAS FENOXIALCANOS

18 ACCIÓN DE LOS PESTICIDAS SOBRE LA MICROFLORA EFECTOS: MODIFICACIÓN DEL ESPECTRO DE ESPECIES DOMINANTES. GRADOS DE SUCEPTIBILIDAD. EFECTO EN INTERACCIONES BIOLÓGICAS. EFECTOS SOBRE PROCESOS MICROBIANOS. EFECTOS: MODIFICACIÓN DEL ESPECTRO DE ESPECIES DOMINANTES. GRADOS DE SUCEPTIBILIDAD. EFECTO EN INTERACCIONES BIOLÓGICAS. EFECTOS SOBRE PROCESOS MICROBIANOS.

19 XENOBIÓTICOS INORGÁNICOS ENTRE LOS METALES TÓXICOS A ALTA CONCENTRACIÓN SE INCLUYE: As, B, Cd, Cr, Cu, Pb, Mo, Ni, Se, Zn, Hg LOS MICROORGANISMOS POSEEN LA CAPACIDAD DE TRANSFORMAR ELEMENTOS MINERALES, POR EJEMPLO: al usarlos como fuente de energía: Fe ++ a Fe +++ por Thiobacillus. Aceptor de electrones: Mn +4 a Mn +2 por Bacillus. ENTRE LOS METALES TÓXICOS A ALTA CONCENTRACIÓN SE INCLUYE: As, B, Cd, Cr, Cu, Pb, Mo, Ni, Se, Zn, Hg LOS MICROORGANISMOS POSEEN LA CAPACIDAD DE TRANSFORMAR ELEMENTOS MINERALES, POR EJEMPLO: al usarlos como fuente de energía: Fe ++ a Fe +++ por Thiobacillus. Aceptor de electrones: Mn +4 a Mn +2 por Bacillus.

20 BIORREMEDIACIÓN CONJUNTO DE TÉCNICAS QUE PERMITEN AUMENTAR LA BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO, ESTIMULANDO LA BIODEGRADACIÓN DE XENOBIÓTICOS. HAY UNA VARIEDAD DE PROCESOS DE BIOTRATAMIENTOS QUE VARÍAN EN SUS MECANISMOS DE ACCIÓN. CONJUNTO DE TÉCNICAS QUE PERMITEN AUMENTAR LA BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO, ESTIMULANDO LA BIODEGRADACIÓN DE XENOBIÓTICOS. HAY UNA VARIEDAD DE PROCESOS DE BIOTRATAMIENTOS QUE VARÍAN EN SUS MECANISMOS DE ACCIÓN.

21 ¿CÓMO SE LOGRA UNA EFECTIVA BIODEGRADACIÓN? PRESENCIA DE MICROORGANISMOS O DE ASOCIACIONES APROPIADAS. CONDICIONES AMBIENTALES ADECUADAS PARA LA ACTIVIDAD BIOLÓGICA. CONOCIMIENTOS DE ECOLOGÍA MICROBIANA. BIOINGENIERÍA PARA DISEÑAR CONDICIONES FAVORABLES PARA EL DESARROLLO Y ACTIVIDAD MICROBIANA PARA DESCONTAMINAR AMBIENTES NATURALES PRESENCIA DE MICROORGANISMOS O DE ASOCIACIONES APROPIADAS. CONDICIONES AMBIENTALES ADECUADAS PARA LA ACTIVIDAD BIOLÓGICA. CONOCIMIENTOS DE ECOLOGÍA MICROBIANA. BIOINGENIERÍA PARA DISEÑAR CONDICIONES FAVORABLES PARA EL DESARROLLO Y ACTIVIDAD MICROBIANA PARA DESCONTAMINAR AMBIENTES NATURALES

22 LOS PROCESOS SE RELIZAN: IN SITU el suelo se emplea como un gran reactor, los residuos se incorporan en camadas de 50 cm, en el suelo o en pilas en el compostaje, donde sufrirán el ataque microbiano, se agregan nutrientes y se ajusta la humedad para estimular a la biomasa microbiana. EN REACTORES especialmente diseñados. Muchas veces se debe incrementar la población de microorganismos responsables de las transformaciones. IN SITU el suelo se emplea como un gran reactor, los residuos se incorporan en camadas de 50 cm, en el suelo o en pilas en el compostaje, donde sufrirán el ataque microbiano, se agregan nutrientes y se ajusta la humedad para estimular a la biomasa microbiana. EN REACTORES especialmente diseñados. Muchas veces se debe incrementar la población de microorganismos responsables de las transformaciones.

23 EL INCREMENTO SE PUEDE LOGRAR ESTIMULANDO A LA POBLACIÓN EXISTENTE POR ALTERACIONES DEL AMBIENTE O AGREGADO DE NUTRIENTES. AISLAMIENTO Y SELECCIÓN DE ORGANISMOS COMPETENTES Y POSTERIOR INOCULACIÓN. USO DE MICROORGANISMOS CONSTRUIDOS POR INGENIERÍA GENÉTICA, CON PROPIEDADES DESEABLES QUE PUEDEN ALBERGARSE EN PLÁSMIDOS O EN EL CROMOSOMA MICROBIANO. ESTIMULANDO A LA POBLACIÓN EXISTENTE POR ALTERACIONES DEL AMBIENTE O AGREGADO DE NUTRIENTES. AISLAMIENTO Y SELECCIÓN DE ORGANISMOS COMPETENTES Y POSTERIOR INOCULACIÓN. USO DE MICROORGANISMOS CONSTRUIDOS POR INGENIERÍA GENÉTICA, CON PROPIEDADES DESEABLES QUE PUEDEN ALBERGARSE EN PLÁSMIDOS O EN EL CROMOSOMA MICROBIANO.

24 Bacillus sp. Nocardia sp. Pseudomonas sp. Algunas bacterias utilizadas en biorremediación de ecosistemas acuíferos y terrestres.

25 Penicillium spPhanerochaete sp Pleurotus sp Algunos hongos utilizados en biorremediación de ecosistemas acuíferos y terrestres.

26 Saccharomyces sp levadura utilizada en biorremediación de ecosistemas acuíferos y terrestres. Chlorella sp.Dunaliella sp. Algas utilizadas en biorremediación de ecosistemas acuíferos y terrestres

27 CONCLUSIÓN: LA AGRICULTURA MODERNA NO DEJARÁ DE EMPLEAR ESTOS PRODUCTOS PARA LOGRAR INCREMENTAR LOS RENDIMIENTOS. RECONOCIDA LA TOXICIDAD DE LA MAYORIA DE ELLAS PARA EL HOMBRE, ANIMALES Y MICROORGANISMOS, ES DE ESPERAR QUE SE EMPLEEN CONSCIENTEMENTE POR LOS TÉCNICOS Y PRODUCTORES Y EN LAS DOSIS RECOMENDADAS, EVITANDO CONTAMINAR SUELOS Y AGUAS. LOS AGROQUÍMICOS PARECEN NO EJERCER EFECTOS DE LARGA DURACIÓN EN ACTIVIDADES MICROBIANAS DEL SUELO CUANDO SE APLICAN A DOSIS RECOMENDADAS. SIN EMBARGO, AL EMPLEARLAS A DOSIS SUPERIORES, PROVOCAN EFECTOS NEGATIVOS, DE CORTA DURACIÓN, PARTICULARMENTE SOBRE TRANSFORMACIONES DEL CARBONO Y DEL NITRÓGENO.- CONCLUSIÓN: LA AGRICULTURA MODERNA NO DEJARÁ DE EMPLEAR ESTOS PRODUCTOS PARA LOGRAR INCREMENTAR LOS RENDIMIENTOS. RECONOCIDA LA TOXICIDAD DE LA MAYORIA DE ELLAS PARA EL HOMBRE, ANIMALES Y MICROORGANISMOS, ES DE ESPERAR QUE SE EMPLEEN CONSCIENTEMENTE POR LOS TÉCNICOS Y PRODUCTORES Y EN LAS DOSIS RECOMENDADAS, EVITANDO CONTAMINAR SUELOS Y AGUAS. LOS AGROQUÍMICOS PARECEN NO EJERCER EFECTOS DE LARGA DURACIÓN EN ACTIVIDADES MICROBIANAS DEL SUELO CUANDO SE APLICAN A DOSIS RECOMENDADAS. SIN EMBARGO, AL EMPLEARLAS A DOSIS SUPERIORES, PROVOCAN EFECTOS NEGATIVOS, DE CORTA DURACIÓN, PARTICULARMENTE SOBRE TRANSFORMACIONES DEL CARBONO Y DEL NITRÓGENO.-

28 BIBLIOGRAFÍA ALEXANDER, M PESTICIDES, In Introduction To Soil Microbiology. New YORK,pp FRIONI, L ECOLOGÍA MICROBIANA DEL SUELO. Depto. Publicaciones de la Universidad de la República, Montevideo. pp.: FRIONI, L PROCESOS MICROBIANOS TOMO II. Ed de la Fundación Universidad Nacional de Rio Cuarto. Rio Cuarto, Córdoba. Argentina.pp: FRIONI, L MICROBIOLOGÍA: BÁSICA, AMBIENTAL Y AGRÍCOLA. Orientación Gráfica Editora S.R.L. Buenos Aires. Argentina.pp: ALEXANDER, M PESTICIDES, In Introduction To Soil Microbiology. New YORK,pp FRIONI, L ECOLOGÍA MICROBIANA DEL SUELO. Depto. Publicaciones de la Universidad de la República, Montevideo. pp.: FRIONI, L PROCESOS MICROBIANOS TOMO II. Ed de la Fundación Universidad Nacional de Rio Cuarto. Rio Cuarto, Córdoba. Argentina.pp: FRIONI, L MICROBIOLOGÍA: BÁSICA, AMBIENTAL Y AGRÍCOLA. Orientación Gráfica Editora S.R.L. Buenos Aires. Argentina.pp:

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