REGULACIÓN RENAL DEL ESTADO ÁCIDO- BASE

REGULACIÓN RENAL DEL ESTADO ÁCIDO- BASE
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OBJETIVOS En esta clase se desarrollará la participación de los riñones en el mantenimiento del estado ácido-base. Se dará una breve introducción al tema. Se explicarán los principales mecanismos renales mediante los cuales los riñones contribuyen al mantenimiento del estado ácido-base: Mecanismo de reabsorción de bicarbonato y Producción de nuevo bicarbonato. También se analizaran los factores que afectan la reabsorción de bicarbonato. Y se explicará la importancia de la presencia de los amortiguadores o buffers en la orina para la secreción de hidrogeniones. Vea

REGULACION RENAL ACIDO-BASE
ESTADO ACIDO-BASE REGULACION RENAL ACIDO-BASE REABSORCION DE BICARBONATO NUEVOS IONES BICARBONATO AMORTIGUACION DE HIDROGENIONES FOSFATOS AMONIACO MEDIDA DE LA SECRECION DE HIDROGENIONES Menú general

Para una comprensión adecuada del tema es necesario dar una breve revisión general de la regulación del estado ácido-base en el organismo. ESTADO ÁCIDO- BASE La actividad metabólica normal del organismo produce continuamente grandes cantidades de ácidos, que podrían comprometer seriamente la vida, pero debido a la presencia de sistemas amortiguadores (buffers), y a la actividad continua de los sistemas respiratorio y renal, la concentración de hidrogeniones en el organismo varía pero dentro de un rango muy estrecho ( ). A continuación se describen las principales reacciones metabólicas productoras de ácidos en el organismo. Definición de buffer o amortiguador: Es una sustancia que tiene la propiedad de fijar o liberar H+ en solución, manteniendo así el pH relativamente constante a pesar de la adición de cantidades considerables de ácido o de base. Menú Ver Clase Diagrama de Davenport 1 de 7

FUENTES DE ÁCIDOS EN EL ORGANISMO
En condiciones normales la dieta suministra nutrientes que durante los procesos metabólicos producen gran cantidad de ácido. Por ejemplo, entre los más importantes están la oxidación de carbohidratos, grasas y aminoácidos, el metabolismo de fosfolípidos, fosfoproteínas y ácidos nucleicos. ESTADO ÁCIDO- BASE clic (CH2O) n + O CO2 + H2O Oxidación de los carbohidratos (CH2O)n: CO2 + H2O HCO H + H+ clic FL H3PO4 H3PO H2PO4- + H+ H2PO HPO4= + H+ Formación de fosfato inorgánico a partir del metabolismo de fosfolípidos (FL), fosfoproteínas y ácidos nucleícos: clic Oxidación de aminoácidos que contienen azufre: metionina, cisteína AA-SH H2SO4 + otros productos H2SO SO4= +2 H+ Menú 2 de 7

IMPORTANCIA DE LA REGULACIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES EN EL ORGANISMO
La regulación eficiente de la concentración de hidrogeniones o pH es necesaria debido a la gran reactividad de este ión. El ión hidrogenión simbolizado como H30+ o H+, a pesar de tener la misma carga que los iones sodio (Na+) y potasio (K+), tiene un peso atómico mucho menor que éstos, por tanto posee una mayor densidad de carga eléctrica positiva que le confiere una alta reactividad. Esta característica del H30+ permite que sea fuertemente atraído por cargas negativas. En las células es atraído por las cargas negativas de moléculas orgánicas, tales como proteínas estructurales, enzimas, fosfolípidos, ácidos nucleicos etc. ESTADO ÁCIDO- BASE A . clic En condiciones normales, la concentración de los hidrogeniones en el medio extracelular es muy baja, 40 nMol/l equivalente a un pH = Cuando la concentración de hidrogeniones aumenta y se aleja de la concentración fisiológica, la interacción del ión H30+ con los grupos funcionales de las proteínas y otras moléculas orgánicas, puede producir importantes alteraciones estructurales y funcionales en las células. Es por tanto necesario la presencia de mecanismos que garanticen la constancia del pH de los líquidos orgánicos, a fin de evitar tales alteraciones. Menú 3 de 7

Principales buffers en el plasma y su concentración
El mantenimiento del pH en los líquidos orgánicos se logra gracias a la participación de: Los sistemas amortiguadores químicos o buffers El sistema respiratorio El sistema renal A ESTADO ÁCIDO- BASE clic Los amortiguadores están distribuidos tanto en el compartimiento extracelular como en el intracelular, tienen como función neutralizar rápidamente a los hidrogeniones, por ejemplo: HCO3- + H H2CO3 clic Principales buffers en el plasma y su concentración H2CO3 /HCO mEq/l H2PO4-/HPO4= mEq/l Proteínas mEq/l En el espacio intersticial la concentración de los amortiguadores son similares a la del plasma, excepto por el contenido de proteínas, el cual es menor (< 1 mEq/l). clic En el espacio intracelular los principales amortiguadores lo constituyen los aniones orgánicos como las proteínas y los fosfatos. Menú 4 de 7

El sistema respiratorio elimina diariamente unos 13
El sistema respiratorio elimina diariamente unos mEq de ácido carbónico bajo la forma de CO2. Este proviene del metabolismo oxidativo: ESTADO ÁCIDO- BASE (CH2O) n + O H2O + CO2 clic Por otra parte los riñones reabsorben unos mEq de bicarbonato, y y excretan una cantidad equivalente de hidrogeniones. Además los riñones también excretan entre 40 a 80 mEq de ácidos no volátiles, en forma de ácidos titulables (H3PO4, H2SO4), y como sales de amonio (ClNH4). clic . El mantenimiento del pH depende de la acción conjunta de todos los sistemas. Los amortiguadores se pueden considerar como la primera línea de defensa al actuar rápidamente en el espacio extracelular y más lentamente en los intracelulares. Pero el mantenimiento de su capacidad amortiguadora va a depender a su vez de: La eliminación de la carga ácida o básica que se genera en el organismo a través de los sistemas respiratorio y renal . La reabsorción de bicarbonato y formación de nuevo bicarbonato por los riñones. Menú 5 de 7

pH = pK´+ log [HCO3-] /[H2CO3] pH = pK´ + log [HCO3-] / 0.03 PCO2
A “El pH sanguíneo depende fundamentalmente del buffer bicarbonato/ácido carbónico”. De acuerdo a la ecuación de Henderson-Hasselbalch, el pH de un buffer se puede calcular conociendo la relación molar entre la base conjugada y el ácido, y su pK aparente. Aplicado al buffer bicarbonato (HCO3- /H2CO3) : ESTADO ÁCIDO- BASE clic pH = pK´+ log [HCO3-] /[H2CO3] Por fines prácticos, la concentración de ácido carbónico en plasma es sustituida por la presión parcial de CO2 multiplicada por el coeficiente de solubilidad del gas (0.03): Definición de pK. Es el logaritmo negativo de la constante de acidez (K): pK= - log K La constante de acidez es una medida directa de la fuerza de un ácido, su pK es entonces una medida inversa de dicha fuerza; cuanto mayor es la fuerza de un ácido menor es su pK. Los ácidos fuertes, como el clorhídrico o el sulfúrico tienen pK negativos y los débiles, como el acético o el carbónico tienen pK positivos. clic pH = pK´ + log [HCO3-] / 0.03 PCO2 En condiciones normales, la [HCO3-] es de 24 mEq/l y la PCO2 es 40 mm Hg. El pK´ del buffer bicarbonato es 6.1. Al sustituir estos valores en la ecuación se obtiene un pH de 7.4, valor que corresponde con el pH normal del plasma. En condiciones experimentales y patológicas se puede observar que las alteraciones de la PCO2 y de la concentración de bicarbonato, producirán cambios en el pH plasmático. Menú 6 de 7

A ESTADO ÁCIDO- BASE pH = pK + log [HCO3-] / 0.03 PCO2
“La presión parcial de dióxido de carbono en plasma está regulada principalmente por la actividad respiratoria” ESTADO ÁCIDO- BASE “Y a una dada PCO2 , la concentración de bicarbonato en plasma depende de la función renal” CO2 HCO3 - clic pH = pK + log [HCO3-] / 0.03 PCO2 Tomando en cuenta la contribución del sistema respiratorio y renal en el mantenimiento del pH, la ecuación de Henderson-Hasselbalch para el buffer bicarbonato podría visualizarse en función de las actividades de los sistemas respiratorio y renal: pH = pK + RIÑÓN / PULMÓN Las respuestas respiratorias ante alteraciones del estado ácido base son rápidas, mientras que las respuestas renales son lentas, pueden tomar de varias horas a días. Menú 7 de 7

REGULACIÓN RENAL ÁCIDO l BASE
BUFFER BICARBONATO A En condiciones normales, el mantenimiento de la concentración normal de bicarbonato en plasma (reserva alcalina) va a depender de las siguientes funciones renales: Reabsorción del bicarbonato filtrado Formación de bicarbonato nuevo clic Estas funciones están estrechamente vinculadas a la capacidad de los túbulos renales para secretar hidrogeniones. Reabsorción del bicarbonato filtrado: El bicarbonato después del cloruro es el segundo anión más abundante en el espacio extracelular, su concentración normal es de 24 mEq/l. La cantidad de bicarbonato filtrado por día se calcula multiplicando la tasa de filtración glomerular (en un adulto de 70Kg es aproximadamente 180 l/día) por la concentración plasmática de bicarbonato: 180 l/día x 24 mEq/l = mEq/día REGULACIÓN RENAL ÁCIDO l BASE clic “Si esta cantidad de bicarbonato (4.320 mEq/día) no fuese reabsorbida, sería equivalente a agregar una carga igual de ácido al organismo”. Menú 1 de 12

REGULACIÓN RENAL ÁCIDO - BASE
BUFFER BICARBONATO Bicarbonato Reabsorción de bicarbonato El 99 % del bicarbonato filtrado es reabsorbido. La mayor proporción se reabsorbe en el túbulo proximal (65-90%), el resto en el túbulo distal. La eficiencia de los riñones en el manejo del bicarbonato depende de la actividad de la enzima anhidrasa carbónica (AC), la cual es muy abundante en las células tubulares. Esta enzima acelera la conversión de dióxido de carbono y agua en ácido carbónico. REGULACIÓN RENAL ÁCIDO - BASE clic CO2 +H2O H2CO HCO3- + H+ AC Menú 2 de 12

REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE
Se desarrolla el mecanismo para la reabsorción del bicarbonato filtrado en el túbulo proximal: sangre AC Célula túbulo proximal Bicarbonato filtrado Bicarbonato HCO3- clic Na+ H+ CO2 AC H2CO3 H2CO3 H2O clic HCO3- CO2 H2O REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Cl- Luz tubular Intercambiadr Na+/H+ AC anhidrasa carbónica Intercambiadr HCO3+/Cl- Se observa que por cada bicarbonato que desaparece en la luz tubular, ingresa uno a la circulación. El conjunto de todas las reacciones que ocurren tienen como resultado final la reabsorción de bicarbonato. (descripción de la animación en la siguiente pantalla) Menú 3 de 12

REABSORCIÓN DE BICARBONATO EN EL TÚBULO PROXIMAL En la célula tubular el CO2 proveniente del metabolismo reacciona con el agua en presencia de la anhidrasa carbónica (AC), y se transforman en ácido carbónico (H2CO3), el cual se disocia rápidamente en HCO3- e H+. El H+ sale a la luz tubular por intercambio con el Na+ filtrado en relación 1:1, gracias a la presencia de un antiporter en la membrana luminal (intercambiador Na+ -H+). El H+ en la luz se combina rápidamente con el HCO3- filtrado y desaparece para formar H2CO3. El H2CO3 formado en la luz, es convertido a CO2 y H2O por la actividad de la AC presente en la membrana luminal. Por tal razón a pesar de la gran cantidad de ácido secretado, el pH del líquido tubular disminuye muy poco. El HCO3- generado en la célula difunde hacia el capilar. Bicarbonato REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE clic “Se observa claramente que la reabsorción de HCO3- está acoplada a la secreción de H + “ El resultado neto es que por cada HCO3- filtrado que desaparece de la luz tubular, ingresa uno a la circulación. Esto corresponde a la reabsorción del bicarbonato filtrado. Menú 4 de 12

Bicarbonato FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO 1.- LA PRESIÓN PARCIAL DE DIÓXIDO DE CARBONO 2.- LA CONCENTRACIÓN PLASMÁTICA DE POTASIO 3.- LA DISMINUCIÓN DE LA VOLEMIA Y LA PÉRDIDA DE SAL 4.- LA TASA DE FILTRACIÓN GLOMERULAR REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE EN LAS SIGUIENTES PANTALLAS SE DESARROLLA CADA TEMA Menú 5 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO 1.- LA PRESION PARCIAL DE CO2 (PCO2) “Los aumentos de la PCO2 en sangre arterial, aumentan la reabsorción de bicarbonato, mientras que una disminución reduce la reabsorción”. A Bicarbonato clic Explicación Al aumentar la PCO2 en sangre arterial aumenta la concentración de CO2 en las células tubulares, y la formación de ácido carbónico debida a la actividad de la enzima anhidrasa carbónica. Con el aumento de ácido carbónico, aumenta la disponibilidad de hidrogeniones para ser secretados, y acopladamente aumenta la reabsorción de bicarbonato. Por el contrario una caída de la PCO2, disminuye la secreción de ácido y en consecuencia también se reduce la reabsorción de bicarbonato. REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE clic Importancia Los ajustes asociados a las variaciones de la PCO2 son importantes en la compensación renal durante la acidosis y alcalosis respiratoria. Por ejemplo, en la acidosis respiratoria (PCO2 mayor a 40 mm Hg), el aumento de la concentración extracelular de bicarbonato por la actividad renal tiende a compensar el descenso del pH. Por otra parte en la alcalosis respiratoria (PCO2 menor de 40 mm Hg), el descenso de la reabsorción de bicarbonato tiende a estabilizar la concentración plasmática a niveles subnormales, lo que también tiende a compensar moderadamente. la alcalosis. Menú 6 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO: 1.- AUMENTO DE LA PRESION PARCIAL DE CO2 (PCO2) Bicarbonato clic Luz tubular capilar Célula tubular AC CO2 REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE H+ HCO3- Menú 7 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO: 1.- LA PRESION PARCIAL DE CO2 (PCO2) La ecuación de Henderson-Hasselbach (Ec H-H) es útil para el análisis y la explicación de los cambios del estado ácido base. pH = log HCO3- / 0.03 PCO2 En condiciones normales PCO2 = 40 mmHg y el [HCO3-] = 24 mEq/L Al sustituir los valores normales en la Ecuación anterior: pH = log 24/0.03 x 40 = = 7.4 Bicarbonato clic Supongamos que la PCO2 aumenta a 50 mmHg (acidosis respiratoria). En un principio la concentración de bicarbonato es normal (24 mEq/l), de acuerdo a la Ec. H-H el pH será: pH = log 24 / 0.03 x 50 = 7.3 clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Sin embargo, según explicamos antes cuando aumenta la PCO2 en las células tubulares renales, por acción de la anhidrasa carbónica y la ley de acción de masas, ocurre un aumento de bicarbonato y de ácido: Esto ocurre porque la reacción se desplaza a la derecha, el bicarbonato formado pasa a la sangre y el ácido es secretado. El aumento de la concentración de bicarbonato minimiza el descenso del pH, el cual se ubicará ahora en un valor superior a 7.3. CO2 +H2O H2CO HCO3- + H+ AC Como se verá más adelante el riñón puede compensar ( aproximación a pH 7.4) con mayor eficiencia a través de la producción de más bicarbonato. Menú Ver Sistema ventiatorio 8 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO 2.- EFECTO DE LA CONCENTRACION PLASMÁTICA DE POTASIO “ La disminución de la concentración plasmática de potasio aumenta la secreción de hidrogeniones y la reabsorción de bicarbonato, mientras que el exceso de potasio produce un efecto opuesto” Bicarbonato -Explicación: cuando la concentración plasmática de potasio desciende de 4 mEq/l, a manera compensatoria el potasio altamente concentrado en las células (140 mEq/l) se mueve hacia el exterior, intercambiándose por hidrogeniones . Ello produce un aumento de la concentración de éstos en las células (disminuye el pH). clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE En el caso de las células tubulares renales, al aumentar en ellas la concentración de hidrogeniones, producto del intercambio con potasio, aumenta la secreción de ácido y conjuntamente aumenta la reabsorción de bicarbonato, mediante el mecanismo ya descrito. El estímulo que desencadena el aumento de la secreción de hidrogeniones podría ser el descenso del pH intracelular. capilar K+ Célula tubular Luz tubular H+ clic K+ K+ + HCO3- luz clic Menú 9 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO 2.- EFECTO DE LA CONCENTRACION PLASMÁTICA DE POTASIO Bicarbonato Cambios en la concentración plasmática de potasio. Efectos sobre el estado ácido-base. Como ya se explicó, cuando disminuye la concentración plasmática de potasio (poca ingesta, vómitos, diarreas) la reabsorción de bicarbonato aumenta (disminuye su excreción), esto trae como consecuencia un aumento de bicarbonato en plasma que lleva a un aumento del pH, este trastorno se denomina ALCALOSIS METABÓLICA HIPOPOTASÉMICA” REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE clic Contrariamente, un aumento del potasio plasmático disminuye la reabsorción de bicarbonato, y la concentración en el plasma, produciéndose una ACIDOSIS METABÓLICA HIPERPOTASÉMICA. Menú 10 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO 3.- DISMINUCIÓN DE LA VOLEMIA y PÉRDIDA DE SAL La pérdida de sal, la cual va acompañada con la disminución de la volemia, desencadena mecanismos que aumentan la reabsorción de sodio tales como: Bicarbonato Aumento de la descarga simpática Aumento de la secreción de renina Síntesis y liberación de aldosterona clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Explicación: Normalmente existe un acoplamiento entre la reabsorción de sodio y la secreción de hidrogeniones (intercambiador sodio-hidrogeniones en el túbulo proximal), así que al aumentar la secreción de éstos también aumenta la reabsorción de bicarbonato como anión acompañante del sodio. A nivel distal, donde se lleva a cabo la regulación de la reabsorción de sodio, también se produce el acompañamiento por aniones, entre estos el bicarbonato que ha escapado de la reabsorción en los segmentos tubulares anteriores, de manera que los mecanismos compensadores que actúan para restituir la volemia a través del aumento de la reabsorción de sodio a nivel distal por acción de la aldosterona, también aumentan la reabsorción de bicarbonato. Menú 11 de 12

FACTORES QUE AFECTAN LA REABSORCIÓN DE BICARBONATO 4.- EFECTO DE LAS VARIACIONES DE LA TASA DE FILTRACIÓN GLOMÉRULAR (TFG) “ La secreción de hidrogeniones y la reabsorción de bicarbonato asociada a este proceso, varían directamente con los cambios de la TFG” Bicarbonato clic Explicación: Este fenómeno es análogo al balance glomérulo-tubular descrito para el sodio. Al aumentar la TFG aumenta la cantidad de sodio filtrado y aumenta también su reabsorción, y el de las sustancias acopladas a su transporte, entre éstas el bicarbonato. Por ejemplo, si la TFG aumenta en un 10% en ese mismo porcentaje aumenta la reabsorción de bicarbonato. REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE clic Importancia: En condiciones normales este mecanismo garantiza que los cambios en la TFG no alteren significativamente la reabsorción de bicarbonato, y por tanto no se produzcan alteraciones graves del estado ácido-base. Sin embargo, en situaciones patológicas la TFG puede disminuir significativamente y alterar la reabsorción de bicarbonato y el estado ácido-base, entre otras complicaciones. Menú 12 de 12

FORMACIÓN DE NUEVO BICARBONATO EN LAS CÉLULAS TUBULARES
Además de recuperar el bicarbonato filtrado, las células tubulares pueden sintetizar BICARBONATO NUEVO y entregarlo al plasma. Se puede observar que la sangre que sale de los riñones tiene mayor concentración de bicarbonato en comparación a la que ingresó. La importancia de este mecanismo es mantener o aumentar la capacidad buffer del plasma mediante la adición de bicarbonato. Recordar la reacción de amortiguación en el plasma: Bicarbonato REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE HCO3- + H H2CO CO2 +H2O AC clic Se observa que la reacción del bicarbonato plasmático con un hidrogenión desplaza la reacción hacia la formación de CO2, el cual se pierde por los pulmones, y con ello ocurre la disminución del bicarbonato plasmático. Por tanto, de no existir un mecanismo de regeneración de bicarbonato, pronto se perdería la capacidad de este sistema buffer. El mecanismo de formación de nuevo bicarbonato producido en los riñones es fundamental en la compensación de la acidosis. Menú 1 de 2

Vea las próximas pantallas
FORMACIÓN DE NUEVO BICARBONATO EN LAS CÉLULAS TUBULARES. EL MECANISMO: El proceso a nivel de las células tubulares es similar al ya descrito para la reabsorción de bicarbonato. Es decir, en la célula tubular el CO2 por acción de la enzima anhidrasa carbónica reacciona con el agua para formar ácido carbónico, éste a su vez se disocia en bicarbonato e hidrogeniones. El bicarbonato ingresa al plasma y el hidrogenión es secretado hacia la luz tubular. Bicarbonato clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE La diferencia con el mecanismo de reabsorción de bicarbonato reside en que el hidrogenión secretado hacia la luz, en vez de combinarse con el bicarbonato filtrado se combina con otros amortiguadores presentes en el filtrado, principalmente con fosfato y amoniaco. En condiciones normales éstos son los más importantes. Vea las próximas pantallas Menú 2 de 2

FORMACIÓN DE NUEVO BICARBONATO EN LAS CÉLULAS TUBULARES AMORTIGUACIÓN POR EL BUFFER FOSFATO DE LOS HIDROGENIONES SECRETADOS : La concentración de fosfato en el plasma es cerca de 1 mMol/L y la TFG para un adulto de 70 Kg es cercana a 180 L/día, de manera que diariamente se filtran: fosfato filtrado/día = 180 L/día x 1 mMol/L = 180 mMol/día FOSFATOS clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Para conocer la cantidad de fosfato que actúa como amortiguador en los túbulos debe restarse la cantidad de fosfato reabsorbida, la cual se estima en un 75 %. Es decir sólo se dispone del 25 % para la amortiguación: fosfato = 180 mMol/día x 0.25= 36 mMol/día Menú 1 de 3

A FORMACIÓN DE NUEVO BICARBONATO EN LAS CÉLULAS TUBULARES AMORTIGUACIÓN POR EL BUFFER FOSFATO DE LOS HIDROGENIONES SECRETADOS Si comparamos los pK de los buffer fosfato y bicarbonato: 6,8 y 6,1 respectivamente, podemos deducir que el buffer fosfato por tener su pK más cerca del pH fisiológico (7.4) debería cargar en mayor grado con la amortiguación a nivel de los primeros segmentos tubulares. Sin embargo no es así por el hecho de que su concentración en el filtrado es mucho menor que la de bicarbonato (1,5 mmol/L vs 24 mmol/L ). Así que es el bicarbonato el que tiene mayor capacidad para captar hidrogeniones. FOSFATOS clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Es en el nefrón distal donde el buffer fosfato manifiesta significativamente su capacidad amortiguadora, por el hecho de que a ese nivel se ha reabsorbido aproximadamente el 80% del agua filtrada, por tanto su concentración ha aumentado significativamente. Mientras que la concentración de bicarbonato a nivel distal, se ha reducido ampliamente por la reabsorción que ocurre en el túbulo proximal. Reacción de amortiguación: HPO4= + H H2PO4- Menú 2 de 3

FORMACIÓN DE NUEVO BICARBONATO EN LAS CÉLULAS TUBULARES
AMORTIGUACIÓN POR EL BUFFER FOSFATO DE LOS HIDROGENIONES SECRETADOS clic Célula túbulo proximal AC sangre H2O FOSFATOS HPO4= AC H2CO3 HCO3- H+ H2PO4- REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Cl- CO2 Luz tubular Bomba de protones; AC anhidrasa carbónica; intercambiador Cl-/HCO3- Observése que a diferencia con la reabsorción de bicarbonato en este caso el hidrogenión secretado a la luz se combina con el fosfato di básico Menú VEA WWW,temasdefisiologia.com.ar. Liquidos del organismo. Sistema vntilatorio. 3 de 3

AMORTIGUACIÓN POR AMONIACO DE LOS HIDROGENIONES PRODUCCIÓN Y SECRECIÓN DE AMONIACO EN LAS CÉLULAS TUBULARES: El filtrado glomerular NO ES una fuente significativa de amoniaco, debido a que presenta una baja concentración de NH3 /NH4+. Son las células tubulares las que sintetizan amoniaco (NH3) a partir del aminoácido glutamina. Esta reacción es catalizada por la enzima GLUTAMINASA. En la reacción se produce ácido glutámico y amoniaco. Posteriormente, el ácido glutámico, por acción de la enzima DESHIDROGENASA GLUTÁMICA produce alfa-cetoglutárico y amoniaco. AMOIACO REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE clic GLUTAMINA GLUTAMATO + NH4+ GLUTAMATO ALFA- CETOGLUTÁRICO + NH4+ clic En la reacción se coloca el ión amonio (NH4+) y no el amoníaco (NH3), porque a pH fisiológico (7.4) prevalece el amonio, aproximadamente 100 veces más. El pK´ de este buffer es de 9.2 Reacción de amortiguación: NH3 + H NH4+ Menú 1 de 3

AMORTIGUACIÓN DE LOS HIDROGENIONES POR AMONIACO
El NH4+, a pesar de estar 100 veces más concentrado que el NH3 en las células tubulares , por su carga tiene restringido la difusión pasiva a través de las membranas. Sin embargo, sólo el NH3 que es liposoluble difunde fácilmente a la luz. Aquí se combina con los hidrogeniones secretados y forma NH4+, el cual por la característica arriba mencionada queda atrapado en la luz y es excretado por la orina. AMONIACO NH4+ Luz tubular NH4+ NH4+ NH4+ NH4+ NH3 NH4+ NH3 NH4+ REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE NH3 NH4+ NH4+ NH4+ NH4+ NH4+ NH4+ clic Es importante señalar que: El pH ácido de la orina favorece la formación de NH4+, un descenso del pH urinario de dos unidades aumenta en unas diez veces la excreción de amoniaco. En condiciones de acidosis aumenta significativamente la producción de amonio en las células tubulares. Menú 2 de 3

FORMACIÓN DE NUEVO BICARBONATO EN LAS CÉLULAS TUBULARES AMORTIGUACIÓN DE LOS HIDROGENIONES POR EL AMONIACO SECRETADO. Célula túbulo proximal AC AMONIACO sangre H2O AC NH3 H2CO3 HCO3- H+ NH4+ Cl- clic NH4+ CO2 Luz tubular Bomba de protones; AC anhidrasa carbónica; intercambiador Cl-/HCO3- Menú 3 de 3

MEDIDA DE LA TASA DE SECRECIÓN TUBULAR DE ÁCIDOS Como se ha explicado, prácticamente todo el ácido secretado a través de la orina se combina con los amortiguadores presentes en ésta. Muy poca es la cantidad que se excreta en forma libre, de manera que se puede medir la cantidad de ácido excretada por día, determinando la cantidad de hidrogeniones que se combinan en la orina con bicarbonato, fosfato, amoniaco y otros amortiguadores presentes en menor cantidad. SECRECIÓN DE H + REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE clic A continuación se explicará cómo calcular la cantidad de ácido excretada diariamente por la orina: 1.- BICARBONATO REABSORBIDO 2.- ACIDEZ TITULABLE 3.- EXCRECIÓN DE AMONIO Menú 1 de 6

MEDIDA DE LA TASA DE SECRECIÓN TUBULAR DE ÁCIDOS 1.- BICARBONATO REABSORBIDO Debido a la presencia de la anhidrasa carbónica en la membrana de las células tubulares el ácido carbónico que se forma durante la reacción de amortiguación, desaparece como agua y CO2.. razón por la que no se puede medir directamente esta cantidad de ácido. Sin embargo, se puede calcular indirectamente a través de la cuantificación del bicarbonato reabsorbido, para ello se calcula el bicarbonato filtrado y se le resta la cantidad excretada. A REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE SECRECIÓN DE HIDROGENIONES Ejemplo: Concentración de bicarbonato en plasma = 24 mEq/L Concentración de bicarbonato en orina = 0 mEq/L TFG = 180 L/día Volumen de orina (Vo) =1 L/día Cantidad de bicarbonato filtrado = HCO3- plasma x TFG = 24 mEq/L x 180 L /día = 4320 mEq/día clic clic En el ejemplo no hay excreción de bicarbonato, todo el bicarbonato filtrado fue reabsorbido, y esta cantidad representa a su vez la cantidad de ácido excretado. Es decir se excretan, mEq de ácido/día asociados a la reabsorción de bicarbonato. A valores normales de bicarbonato en plasma no se produce excreción de este ión. Sin embargo, se produce cuando la concentración plasmática sobrepasa los valores normales (>28 mEq/L/l. A fines de los cálculos, esta cifra debe restarse del bicarbonato filtrado. Menú 2 de 6

A MEDIDA DE LA TASA DE SECRECIÓN TUBULAR DE ÁCIDOS
2.- ACIDEZ TITULABLE Los hidrogeniones secretados que se combinan con fosfato y otros amortiguadores orgánicos permanecen en la luz tubular y se excretan en la orina unidos a los amortiguadores. Para el cálculo se toma una muestra de orina de 24 horas y se le añade una solución de hidróxido de sodio de concentración conocida, hasta llevar el pH a 7.4 (titulación), pH del plasma del que proviene el filtrado glomerular. Al multiplicar el volumen de hidróxido usado por su concentración obtenemos la cantidad de mEq de ácidos combinados con el fosfato y en menor proporción con otros amortiguadores orgánicos. Este valor se conoce como acidez titulable. En una persona que consume una dieta balanceada, el valor de la acidez titulable puede ser de unos 20 mEq/día. SECRECION DE H + REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Menú 3 de 6

A MEDIDA DE LA TASA DE SECRECIÓN TUBULAR DE ÁCIDOS SECRECION DE H +
3.- EXCRECION DE AMONIO Como se explicó anteriormente, las células tubulares producen amoniaco, el cual en la luz tubular actúa como amortiguador de los hidrogeniones secretados. Para cuantificar la cantidad de éstos, no se puede recurrir a la titulación hasta pH 7.4, porque el pK´ del amonio es de Esto significa que a pH 7.4 es muy poca la cantidad de los hidrogeniones combinados con amonio que puede cuantificarse. NH4+ + OH NH3 + H2O De manera que se recurre a otros métodos, por ejemplo medir el hiato aniónico urinario. El método se fundamenta en el razonamiento siguiente: La orina es neutra, por tanto la suma de aniones es igual a la suma de cationes. Trabajando con los más abundantes, se tiene que: [Na+] +[K+] es aproximadamente igual a [Cl-] +[NH4+]. Al medir las concentraciones de sodio, potasio y cloro se estima por diferencia la cantidad de amonio excretado. En condiciones normales se excretan cerca de 20 mEq/día de hidrogeniones en forma de amonio. SECRECION DE H + REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Para calcular la cantidad total de ácido excretada se suma: Bicarbonato reabsorbido + acidez titulable + amonio En el ejemplo: = 4360 mEq/día de ácido excretan los riñones. Menú 4 de 6

IMPORTANCIA DE LA AMORTIGUACIÓN DE HIDROGENIONES
EN LOS TÚBULOS RENALES REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE SECRECION DE H + La presencia de amortiguadores en el líquido tubular le confiere a los riñones una elevadísima capacidad para secretar y excretar ácidos. Explicación: Las células tubulares, pueden secretar hidrogeniones en contra de un gradiente, cuyo valor limite corresponde a un pH urinario de 4.5. Esto corresponde a una concentración de hidrogeniones en la orina 1000 veces mayor que la del plasma. De no estar presentes los amortiguadores (HCO3-; HPO4=; NH3), la secreción de hidrogeniones rápidamente disminuiría el pH de la orina a 4.5, y con ello se frenaría el proceso. En el túbulo proximal ocurre la mayor secreción de hidrogeniones y el buffer bicarbonato es el principal amortiguador. De acuerdo al mecanismo explicado sólo se produce una ligera acidificación de la orina. En el nefrón distal, en condiciones normales, el principal amortiguador es el buffer fosfato, cuyo pK´ es de 6.8. Cuando el pH urinario alcanza el valor de 4.5, prácticamente todo el fosfato se encuentra bajo la forma de fosfato dibásico (H2PO4-). La amortiguación por amonio es importante también, las células tubulares lo sintetizan a partir del aminoácido glutamina. Menú 5 de 6

IMPORTANCIA DE LA AMORTIGUACIÓN DE HIDROGENIONES EN LOS TÚBULOS RENALES La secreción de Amoniaco ocurre tanto en el túbulo proximal como en el nefrón distal. Este sistema amortiguador se hace muy eficiente en condiciones de acidosis crónica, porque las células tubulares aumentan la extracción de glutamina desde la sangre, así como la actividad de la enzima glutaminasa. El aumento resultante de la producción de amonio eleva considerablemente la capacidad renal para excretar ácido y producir nuevo bicarbonato para compensar la acidosis. En condiciones de acidosis crónica, la producción de amoniaco se eleva desde su valor normal, 20 mEq/día, hasta 500 mEq/día. Dada la magnitud de este fenómeno compensatorio, el amoniaco funciona como el mayor amortiguador urinario en la compensación renal de la acidosis. Se ha explicado la importancia de los sistemas amortiguadores presentes en la orina como factores esenciales para la secreción de hidrogeniones. También es importante destacar que cualquier alteración (patológica o farmacológica) en el transporte tubular, por ejemplo, en la bomba de hidrogeniones, el antiporter Na+/H+, alteraciones en la actividad de la anhidrasa carbónica, o las disminuciones o aumentos en la secreción de aldosterona, afectarán la secreción de ácidos y la reabsorción de bicarbonato. SECRECION DE H + clic REGULACIÓN RENAL ÁCIDO BASE Menú CONCLUSIONES 6 de 6

CONCLUSIONES En esta clase se desarrolló la participación de los riñones en el mantenimiento del estado ácido-base del organismo. Se hizo una introducción general en la que se describió brevemente la importancia de los sistemas amortiguadores, y de los sistemas respiratorio y renal en el mantenimiento normal del pH. Se describieron las reacciones metabólicas más importantes que generan la producción de ácidos en el organismo. Mediante la ecuación de Henderson Haselbalch se destacó la importancia del buffer bicarbonato en el mantenimiento del pH en el organismo. Se presentaron los mecanismos renales que mantienen los niveles normales de bicarbonato en plasma, a saber: la reabsorción de bicarbonato y la síntesis de bicarbonato nuevo. Así como la asociación de éstos con la secreción y excreción de ácidos. Se analizaron los factores más importantes que afectan la reabsorción de bicarbonato: la PCO2, la concentración plasmática de potasio, la volemia y el contenido de sal en el organismo, y la tasa de filtración glomerular. Se explicó como la presencia en la orina de los amortiguadores bicarbonato, fosfato y amoniaco actúan para aumentar la eficiencia de los riñones en la secreción de hidrogeniones. FIN

Considerando que en una dieta normal los carbohidratos y las grasas son ingeridos en mayor proporción que las proteínas se puede concluir que a través de los procesos metabólicos habrá mayor producción de: a.- H2CO3 b.- H2SO4 c.- H3PO4 d.- H2PO4- e.- HPO4= VOLVER

La gran reactividad del ión hidronio (H30+ ) se debe fundamentalmente a la siguiente característica:
a.- posee una carga positiva b.- es atraído por cargas negativas c.- por la presencia del oxígeno en su molécula d.- por su gran densidad de carga eléctrica e.- por que su molécula es parecida a la del agua VOLVER

La gran reactividad del ión hidronio (H30+ ) se debe fundamentalmente a la siguiente característica:
a.- posee una carga positiva b.- es atraído por cargas negativas c.- por la presencia del oxígeno en su molécula d.- por su gran densidad de carga eléctrica e.- por que se parece a la molécula del agua VOLVER

La presencia de sistemas amortiguadores o buffers es una característica de los líquidos orgánicos, muy importante para el mantenimiento del pH. Señale la correspondencia correcta entre compartimiento orgánico y el buffer más abundante. Compartimiento Buffer Plasma fosfatos albúmina Espacio intersticial espacio intracelular proteínas bicarbonato a.- b.- c.- d.- e.- VOLVER

La presencia de sistemas amortiguadores o buffers es una característica de los líquidos orgánicos muy importante para el mantenimiento del pH. Señale la correspondencia correcta entre compartimiento orgánico y el buffer más abundante. Compartimiento Buffer Plasma fosfatos albúmina Espacio intersticial espacio intracelular proteínas bicarbonato a.- b.- c.- d.- e.- VOLVER

pH = pK´ + log [HCO3-] / 0.03 PCO2
De acuerdo a a ecuación de Henderson-Hasselbalch en qué condición disminuye el pH. pH = pK´ + log [HCO3-] / 0.03 PCO2 a.- disminución del ácido carbónico b.- disminución de la PCO2 c.- aumento del HCO3- d.- disminución de la PO2 e.- disminución del bicarbonato VOLVER

pH = pK´ + log [HCO3-] / 0.03 pCO2
De acuerdo a la ecuación de Henderson-Hasselbalch en qué condición disminuye el pH. pH = pK´ + log [HCO3-] / 0.03 pCO2 a.- disminución del ácido carbónico b.- disminución de la pCO2 c.- aumento del HCO3- d.- disminución de la PO2 e.- disminución del bicarbonato VOLVER

1.- Aquellas situaciones que producen disminución de la ventilación pulmonar conducen a una disminución del pH. porque 2.- A través de la ventilación se elimina toda la carga ácida que se produce en el organismo. RESPONDA: a.- 1 y 2 son ciertas y 2 es la explicación de 1 b.- 1 y 2 son ciertas pero 2 no es la explicación de 1 c.- 1 es cierta y 2 es falsa d.- 1 es falsa y 2 es cierta e.- 1 y 2 son falsas VOLVER

1.- Aquellas situaciones que producen disminución de la ventilación pulmonar conducen a una disminución del pH. porque 2.- A través de la ventilación se elimina toda la carga ácida que se produce en el organismo. Respuesta: c.- 1 es verdadera y 2 es falsa VOLVER

1.- La reabsorción de bicarbonato es indispensable para el mantenimiento del pH plasmático.
porque 2.- La reabsorción de bicarbonato está acoplada a la secreción de hidrogeniones. a.- 1 y 2 son ciertas y 2 es la explicación de 1 b.- 1 y 2 son ciertas pero 2 no es la explicación de 1 c.- 1 es cierta y 2 es falsa d.- 1 es falsa y 2 es cierta e..-1 y 2 son falsas VOLVER

1.- La reabsorción de bicarbonato es indispensable para el mantenimiento del pH plasmatico.
porque 2.- La reabsorción de bicarbonato está acoplada a la secreción de hidrogeniones. Respuesta: a.- 1 y 2 son ciertas y 2 es la explicación de 1 VOLVER

En las células del túbulo proximal renal se reabsorbe la mayor cantidad del bicarbonato filtrado. Durante el proceso se observa lo siguiente: a.- intercambio de hidrogenión por potasio a través de un antiporter en la membrana luminal. b.- intercambio de bicarbonato por cloruro a través de un antiporter en la membrana luminal. c.- en el interior celular la anhidrasa carbónica cataliza la formación de ácido carbónico a partir de dióxido de carbono y agua. d.- el bicarbonato filtrado atraviesa la membrana luminal y difunde hacia el capilar sanguíneo. e.- con la reabsorción de bicarbonato en el túbulo proximal se acidifica considerablemente la orina. VOLVER

1.- El aumento de la PCO2 en sangre conduce a un aumento de la concentración de bicarbonato.
porque 2.- Al aumentar el CO2 en las células tubulares del riñón aumenta la síntesis de ácido carbónico, y el bicarbonato producto de la disociación del ácido entra a la circulación. RESPONDA: a.- 1 y 2 son ciertas y 2 es la explicación de 1 b.- 1 y 2 son ciertas pero 2 no es la explicación de 1 c.- 1 es cierta y 2 es falsa d.- 1 es falsa y 2 es cierta e.- 1 y 2 son falsas VOLVER

1.- El aumento de la PCO2 en sangre aumenta la concentración de bicarbonato.
porque 1.- Al aumentar el CO2 en las células tubulares del riñón aumenta la síntesis de ácido carbónico, y el bicarbonato producto de la disociación del ácido entra a la circulación. Respuesta: a: 1 es verdadera y 2 es la explicación de 1 VOLVER

De acuerdo a la ecuación de Henderson-Hasselbach, una disminución de la PCO2 producirá el siguiente cambio: a.- aumento del pH b.- aumento del bicarbonato plasmático c.- disminución de la relación concentración de HCO3-/PCO2 d.- aumento del ácido carbónico en plasma e.- disminución del pK para el buffer bicarbonato VOLVER

Existen relaciones importantes entre la concentración plasmática de potasio, la reabsorción de bicarbonato y el estado ácido-base. Señale la relación correcta entre ellos: Concentración plasmática de potasio Reabsorción de bicarbonato pH plasmático disminuida disminuido aumentada aumentado a b c d e VOLVER

Existen relaciones importantes entre y la concentración plasmática de potasio, la reabsorción de bicarbonato y el estado ácido-base. Señale la relación correcta entre ellos: Concentración plasmática de potasio Reabsorción de bicarbonato pH plasmático disminuida disminuido aumentada aumentado a b c d e VOLVER

¿Cuál de las siguientes situaciones aumenta la reabsorción de bicarbonato?
a. -un aumento de la actividad del sistema renina-angiotensina b.- un aumento del pH plasmático c.- la inhibición de la anhidrasa carbónica. d.- una aumento de la volemia. e.- una alta ingesta de sal. VOLVER

¿Cuál de las siguientes situaciones aumenta la reabsorción de bicarbonato?
a.- un aumento de la actividad del sistema renina-angiotensina b.- un aumento del pH plasmático c.- la inhibición de la anhidrasa carbónica. d.- una aumento de la volemia. e.- una alta ingesta de sal. VOLVER

Cuando la tasa de filtración glomerular está disminuida significativamente por una patología renal, se observará en el plasma: a.- hipopotasemia b.- aumento de la PCO2 c.- disminución del bicarbonato d.- pH aumentado e.- creatinina normal VOLVER

El mecanismo de formación de bicarbonato nuevo se diferencia de la reabsorción de bicarbonato en lo siguiente: a.- el ión bicarbonato que pasa a la sangre no proviene de la luz tubular. b.- la anhidrasa carbónica no participa en la formación de bicarbonato. c.- los hidrogeniones salen a la luz tubular por mecanismos totalmente diferentes. d.- los hidrogeniones son atrapados en la luz por sistemas buffers diferentes al bicarbonato. e.- la cantidad de nuevo bicarbonato supera notablemente a la cantidad reabsorbida. VOLVER

El mecanismo de formación de bicarbonato nuevo se diferencia de la reabsorción de bicarbonato en lo siguiente: a.- el ión bicarbonato que pasa a la sangre no proviene de la luz tubular. b.- la anhidrasa carbónica no participa en la formación de bicarbonato. c.- los hidrogeniones salen a la luz tubular por mecanismos totalmente diferentes. d.- los hidrogeniones son atrapados en la luz por sistemas buffers diferentes al bicarbonato. e.- la cantidad de nuevo bicarbonato supera notablemente a la cantidad reabsorbida. VOLVER VOLVER

1.- La presencia del buffer fosfato en el líquido tubular que recorre el nefrón distal es importante para mantener el acoplamiento entre la formación de nuevo bicarbonato y secreción de hidrogeniones. porque 2.- Por cada bicarbonato formado se secreta un hidrogenión que al ser captado por el buffer fosfato, evita un descenso brusco del pH en el líquido tubular que podría impedir la síntesis de más bicarbonato. RESPONDA: a.- 1 y 2 son ciertas y 2 es la explicación de 1 b.- 1 y 2 son ciertas pero 2 no es la explicación de 1 c.- 1 es cierta y 2 es falsa d.- 1 es falsa y 2 es cierta e.- 1 y 2 son falsas VOLVER

1.- La presencia del buffer fosfato en el líquido tubular que recorre el nefrón distal es importante para mantener el acoplamiento entre la formación de nuevo bicarbonato y secreción de hidrogeniones. porque 2.- Por cada bicarbonato formado se secreta un hidrogenión que al ser captado por el buffer fosfato, evita un descenso brusco del pH en el líquido tubular que podría impedir la síntesis de mas bicarbonato. Respuesta: a: 1 es verdadera y 2 es la explicación de 1 VOLVER

El amonio es importante para la excreción de hidrogeniones porque:
a.- en el riñón se filtran cantidades significativas de amonio b.- el pK de este buffer está muy cerca del pH fisiológico. c.- el amonio difunde fácilmente a través de las membranas tubulares . d.- se produce en las células tubulares en cantidad importante. e.- la alta relación NH3/NH4+ favorece se secreción. VOLVER

El amonio es importante para la excreción de hidrogeniones porque:
a.- en el riñón se filtran cantidades significativas de amonio b.- el pK de este buffer está muy cerca del pH fisiológico c.- el amonio difunde fácilmente a través de las membranas tubulares d.- se produce en las células tubulares en cantidad importante e.- la alta relación NH3/NH4+ favorece se secreción VOLVER

Para calcular la cantidad de bicarbonato reabsorbido usted debe conocer :
a.- La TFG, la concentración plasmática de bicarbonato y el volumen de orina excretado por unidad de tiempo. b.- La cantidad filtrada y la concentración de bicarbonato en la orina. c.- La TFG y el volumen de orina. d.- La TFG, la concentración plasmática y la cantidad excretada de bicarbonato. e.- La concentración plasmática y la cantidad excretada de bicarbonato. VOLVER

VOLVER La acidez titulable mide:
a.- La cantidad de hidrogeniones excretados en la orina. b.- El pH de la orina. c.- La concentración de hidrogeniones libres en la orina. d.- La cantidad de hidrogeniones amortiguadas por todos los buffers . e.- La cantidad de hidrogeniones que pueden ser titulados hasta pH 7.4 VOLVER

VOLVER La acidez titulable mide:
a.- La cantidad de hidrogeniones excretados en la orina. b.- El pH de la orina. c.- La concentración de hidrogeniones libres en la orina. d.- La cantidad de hidrogeniones amortiguadas por todos los buffers que son filtrados. e.- La cantidad de hidrogeniones que pueden ser titulados hasta pH 7.4 VOLVER

1.- La capacidad del amonio para la excreción de ácidos no se puede cuantificar por la titulación hasta pH 7.4 porque 2.- Cuando se titula la orina hasta alcanzar el pH de 7.4 todo el amonio se ha convertido en NH3. RESPONDA: a.- 1 y 2 son ciertas y 2 es la explicación de 1 b.- 1 y 2 son ciertas pero 2 no es la explicación de 1 c.- 1 es cierta y 2 es falsa d.- 1 es falsa y 2 es cierta e.- 1 y 2 son falsas VOLVER

1.- La capacidad del amonio para la excreción de ácidos no se puede cuantificar por la titulación hasta pH 7.4 porque 2.- Cuando se titula la orina hasta alcanzar el pH de todo el amonio se ha convertido en NH3. Respuesta: c: 1 es verdadera y 2 es falsa VOLVER

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