18. Herencia de los caracteres cuantitativos Herencia cuantitativa, continua, métrica, o poligénica http://nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html

18. Herencia de los caracteres cuantitativos contenido 18. Herencia de los caracteres cuantitativos • Carácter cualitativo vs. cuantitativo • Poligenes: nº de genes y clases fenotípicas • Variabilidad. V fenotípica = V genotípica + V ambiental • Heredabilidad: 1. eliminación de los componentes de la varianza 2. estudios familiares: regresión y correlación 3. respuesta a la selección • Selección artificial

carácter discontinuo o cualitativo

carácter continuo o cuantitativo Otros ej: Altura, peso y presión arterial en humanos Tasa de crecimiento en ratones Peso semillas en plantas Producción en litros de leche en el ganado Harmonia axyridis

aa AA aa AA aa AA Johansen (1903) F = G + A Sin variación ambiental Alguna variación ambiental Mucha variación ambiental aa AA aa AA aa AA Frecuencia La distribución continua de un fenotipo se puede conseguir por dos motivos: que un genotipo tenga un fenotipo variable (en una distribución) por efecto del ambiente que el carácter este determinado por varios genes (carácter poligénico), que pueden o no tener efecto aditivo También puede obtenerse con la combinación de ambos motivos Johansen: variación continua en el peso de los guisantes se debe a la influencia de factores genéticos y ambientales Altura planta Altura planta Altura planta aa: plantas enanas AA: plantas altas

Johansen (1903) 150 mg 750 mg línea pura para unos genes línea pura Peso de semilla de judías (Phaseolus vulgaris) línea pura para unos genes línea pura para otros genes

Nilsson-Ehle, 1908 1906 el matemático George Udny Yule propuso que si muchos genes actúan juntos para producir un fenotipo pueden producir carácterísticas continuas Herman Nilsson-Ehle trabajó con trigo y tabaco Edward East trabajó con maíz y la longitud de las flores del tabaco (Nicotiana longiflora)

Característica cuantitativa determinada por efectos aditivos de varios genes que ¡siguen las leyes de Mendel! Figure 24-2 How the multiple-factor hypothesis counts for the 1:4:6:4:1 phenotypic ratio of grain color when all alleles designated by an uppercase letter are additive and contribute an equal amount of pigment to the phenotype. Color del grano de trigo: 2 a 3 genes 2. Efectos estrictamente aditivos 3. El ambiente tiene poca influencia en la determinación del color del grano de trigo, su variación continua se debe mayoritariamente a ser una herencia poligénica con efectos aditivios 4. Los genes que estudio Nilsson-Ehle ¡no estaban ligados! (tuvo suerte :)

mendelismo (cualitativos) poligenes (cuantitativos) AB 9 Ab 3 aB 3 ab 1 AABB 1 AA2Bb 2AaBB AAbb 2Aa2Bb 6 aaBB 2Aabb aa2Bb aabb 1 4 AABB x aabb F2 epistasia doble acumulativa AB 9 Ab aB ab 1 6

Nilsson-Ehle, 1908 herencia poligénica

tres clases fenotípicas nº de genes clases fenotípicas un par de genes (A1 A2 X A1 A2 ) tres clases fenotípicas dos pares de genes (A1 A2 B1 B2 X A1 A2 B1 B2 ) cinco clases fenotípicas tres pares de genes siete clases fenotípicas cinco pares de genes once clases fenotípicas Repasar estadística Estudio de poblaciones con distribución normal: Media, varianza, desviación estándar, correlación (covarianza -cov- y coeficiente de correlación -r-), regresión (coeficiente de regresión) 21 clases fenotípicas: desde el genotipo con ningún alelo hasta el genotipo con los 20 alelos diez pares de genes Color Rojo Blanco con variación ambiental o caso límite

Table 24-1 Copyright © 2006 Pearson Prentice Hall, Inc. Table 24-1 Determination of the Number of Polygenes (n) Involved in a Quantitative Trait Determinación del número de genes implicados en un carácter cuantitativo: proporción de UN tipo homocigótico = (1/4En) número de clases fenotípicas = 2n+1 Table 24-1 Copyright © 2006 Pearson Prentice Hall, Inc.

si los genes son aditivos: Nilsson-Ehle, 1908 AaBbDd…Nn (A+a)2(B+b)2…(N+n)2 si los genes son aditivos: (A+a)2n = nº genotipos: (AA+2Aa+aa)n = 3n nº fenotipos: 2n+1 nº de genes (n) -> 1/4n = un P fórmula general: 2n d Adar = Adar ( ) 2n! 1 d!r! 4n

variabilidad VF = VG + VA Variabilidad: Varianza: debida a los genes ambiente VA para cada fenotipo total VF VF = VG + VA

h = 0-1 heredabilidad VG VA VF VF = VG + VA h = VG VF para cada fenotipo Heredabilidad: proporción de las diferencias observadas que son debidas a (las diferencias de) los genes Estrictamente Vf = Vg + Va + Vg-a Vg = Vg aditiva + Vg dominancia + Vg epistasia La heredabilida puede ser: - en sentido amplio = Vg/Vf (H2) - en sentido estricto = Vg aditiva / Vf (h2) VF VF = VG + VA h = VG VF h = 0-1

La heredabilidad indica La heredabilidad no indica el grado de determinación genética Raza pura: todos los caracteres H = 0 ¿significa que todos los caracteres están determinados por el ambiente? La heredabilidad no indica nada sobre la naturaleza de las diferencias poblacionales de una característica Tres países con la misma constitución genética: País R: todos comen mucha proteína todos altos poca variación ambiental H = 0,9 País S: todos comen poca proteína todos bajos poca variación ambiental H = 0,9 País T: cada uno come distinto altos y bajos mucha variación ambiental H = 0,3 La heredabilidad indica si las diferencias entre individuos de una población son debidas a los genes o al ambiente

1. eliminación de los componentes de la varianza VF = VG + VA raza pura (VG = 0): VFp = 0 + VA si VA son iguales entre raza pura y población general: VF = VG + VA = VG + VFp => VG = VF – VFp h = = VF – VFp VF VG Esta heredabilidad es en sentido amplio ambiente controlado, ej: invernadero (VA = 0): VFc = VG +0 misma población creciendo en condiciones no controladas: VF = VG + VA = VFc + VA => VG = VFc

2. estudios familiares: regresión y correlación coeficiente de regresión (b) = heredabilidad Heredabilidad en sentido restringido es igual al coeficiente de regresion La correlación (coeficiente de correlación) se usa en estudios de heredabilidad y entre familiares con diferente grado de parentesco coeficiente de correlación = covarianza de x e y / Sx Sy S: desviación estándar

Regresión entre la longitud del ala y = bx + a Regresión entre la longitud del ala de individuos Drosophila en una población y la media de la misma longitud en sus padres

test de concordancia entre gemelos para el cociente de inteligencia Influencia de la genetica y el ambiente

test de concordancia 22

respuesta a la selección 3. heredabilidad: respuesta a la selección VG selección de los genotipos más productivos no selección de ningún genotipo VA para cada fenotipo VF HEREDABILIDAD, ideas importantes: 1. Sólo mide cuánta de la Vf es debida a la Vg 2. Se determina para una POBLACION en un AMBIENTE determinado (la HEREDABILIDAD NO es UNIVERSAL) 3. Factores ambientales pueden afectar a rasgos con alta heredabilidad (E: altura de poblaciones humanas con diferente alimentación) 4. La heredabilidad no dice nada de las diferencias poblacionales de una característica

respuesta a la selección h2r = heredabilidad realizada Y = media fenotípica en la población parental Y0 = media fenotípica en la descendencia Yp = media fenotípica de los individuos seleccionados R = respuesta a la selección S = diferencial de selección Heredabilidad en sentido estricto y se denomina heredabilidad lograda h2r = Y0 - Y Yp - Y = R S

heredabilidad heredabilidad Figure 24-7 Response of corn selected for high and low oil content over 76 generations. The numbers in parentheses at generations 9, 25, 52, and 76 for the “high oil” line indicate the calculation of heritability at these points in the continuing experiment.

estimas de heredabilidad en algunos caracteres humanos grupo sanguíneo 1 color de ojos 1 huella dactilar 0,9 estatura 0,88 índice de masa corporal 0,84 color del cabello 0,8 esquizofrenia 0,8 asma 0,79 obesidad de niños 0,78 destreza manual 0,75 habilidad musical 0,75 diabetes tardía 0,7 aptitud verbal 0,68 presión arterial 0,62 inteligencia 0,6 velocidad de zapateo 0,5 aptitud historia literatura 0,45 depresión 0,45 cardiopatía congénita 0,35 aptitud para las ciencias 0,34 aptitud aritmética 0,12 vacuno manchado piel 0,9 grasa de mantequilla 0,6 peso al nacimiento 0,5 rendimiento lechero 0,4 tasa de concepción 0,1 porcino espesor grasa de lomo 0,55 longitud corporal 0,5 peso a los 180 días 0,3 tamaña de la camada 0,2 gallinas peso del huevo 0,6 edad primera puesta 0,5 prod. anual de huevos 0,3 peso corporal 0,3

problemas capítulo 5 2ª ed: 27-30, 32 y 33 3ª ed: 31 y 38-42 1 h de clase: