Fotosíntesis Profundizando algunos conceptos introducidos en el encuentro anterior.

Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo Cambio de la irradiancia (cantidad) con la latitud y la época del año

Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo Cambio de la irradiancia (cantidad) con la época del año, entre días, dentro de un mismo día.

Grandes Variaciones en calidad. LUZ nCO2 +2n H2O + luz cloroplastos (CH2O)+nO2+nH2O Grandes Variaciones en calidad. Más aún si la fuente lumínica es artificial

Las plantas interactúan con la luz que incide sobre ellas, modificando la calidad de la misma

Diferentes procesos responden a diferentes (muy Diferentes procesos responden a diferentes (muy!!) niveles de intensidad lumínica

Las diferencias de respuesta del INC a la intensidad lumínica estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM) Qué limita? Porqué satura? Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0)

A nivel de la población C3,C4, CAM, arquitectura de planta

Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)

Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.

Intercepción e índice de área foliar La proporción de luz interceptada aumenta con el crecimiento foliar (aumento del IAF = m2 hojas / m2 suelo) Disminuye con senescencia foliar (baja el IAF “ verde”). Importante: Obtener el IAF crítico cuanto antes y mantenerlo lo más posible. Zonas semiáridas Obtener el IAF crítico antes de periodos críticos y mantenerlo lo más posible. IAF crítico

Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.

Planófila vs. erectófila Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies). Planófila vs. erectófila Planófila Erectófila Erectófila: a = IAF, menor intercepción.

Intercepción de luz en canopias La luz incidente (I0) puede ser absorbida, reflejada o transmitida por una canopia La transmitancia (T) es la fracción de luz transmitida por una substancia. Puede ser una fracción decimal (T=I / I0 donde I es el nivel de luz luego del pasaje) La absorbancia (A) es el logaritmo de la recíproca de la transmitancia.   A = log 1/T.= -log T=log I0 / I A menudo T es proporcional a la concentración de una substancia en una solución transparente (ley de Lambert Beer)

Coeficiente de extinción La ley de de Lambert Beer se puede expresar como   A = log I0 / I =  cl  = coeficiente de extinción c= concentración de la substancia l = longitud del paso de la luz El coeficiente de extinción es una constante para un pigmento dado y puede ser calulado como:  = A /c l

Arquitectura de planta, y del canopeo, cultivos heterogéneos Coeficiente de extinción (canopias) La analogía de la ley de Lambert Beer utilizada es:   I = I0 e-kIAF Donde IAF es el índice de área foliar que es atravesado por la luz y K es una expresión equivalente a  (coeficiente de extinción) Una expresión equivalente que permite calcular la proporción de luz interceptada es: I/ I0 = 1- e-kIAF K cambia con la especie, momento del ciclo, etc. Arquitectura de planta, y del canopeo, cultivos heterogéneos

Coeficiente de extinción Larcher (1980) Physiol Plant Ecology. Springer Verlag

Planófila vs. erectófila Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies). Planófila vs. erectófila Planófila Erectófila Erectófila, luego de alcanzado el IAF “crítico”, posee mejor distribución de la radiación interceptada (mayor ec)

Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM) Qué limita? Porqué satura? Que pasa en hojas superiores e inferiores de C3 y C4 Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de irradiancia donde INC = 0)

Aclimataciones

morfológicas

anatómicas

metabólicas

sotobosques

Aclimataciones

Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos. trigo

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia. Carbono fijado puede ser respirados (=energía) utilizado para crecimiento (ladrillos), transformado en esqueleto de lípidos y proteínas. Hidratos de carbono pueden ir de órganos productores a consumidores por floema. http://www.youtube.com/watch?v=yNtDWIx213Y

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia. El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha sido enorme Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de hoja que las actuales

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia. El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha sido enorme Trigos liberados en diferentes momentos y en diferentes países (el aumento en rendimiento ha sido explicado por cambios en el índice de cosecha (peso seco de órganos cosechables/ peso seco total) Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de hoja que las actuales

Planófila vs. erectófila Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies). Planófila vs. erectófila Planófila Erectófila Erectófila, luego de alcanzado el IAF “crítico”, posee mejor distribución de la radiación interceptada (mayor ec)

Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia. El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha sido enorme Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de hoja que las actuales

Transporte a larga distancia en plantas Primario Xilema: agua y transporte de minerales, principalmente de raíz a parte aérea. Floema : principalmente fotoasimilados, desde hojas maduras (fuentes) a áreas de crecimiento, almacenamiento, etc. (destinos) Secundario

Primeros experimentos: anillado ¿Como se evidenció que el transporte de asimilados se realizaba por el floema? Primeros experimentos: anillado Revelado, la zona ocupada por el floema fue donde apareció más marca (más negro, más radiactividad) - Se hizo fotosintetizar una planta con 14CO2 radiactivo - Se hizo un corte transversal del material vegetal Se puso en contacto con el corte, en oscuridad , un papel autoradiográfico, sensible a las radiaciones.

Floema: anatomía Elementos de tubo criboso (en angiospermas) y células acompañantes. Presencia de placas y áreas cribosas Tejido vivo, a diferencia del xilema.

Elementos de tubo criboso Floema: anatomía Elementos de tubo criboso Células acompañantes y elementos de tubo criboso: originados por división de la misma célula. Células acompañantes : muchas organelas, colabora con el metabolismo de elementos de tubo.

Floema ¿Qué se transporta? ¿ Cómo se estudia la composición? Análisis sobre exudados Extracción mediante jeriga. (Problemas en ambos casos por deposición de calosa y mezcla con otros tejidos) - Afidos, cuyo estilete se introduce en un elemento de tubo (pero alteración de composición en pasaje por tubo digestivo) - Utilización de estiletes disectados de áfidos +EDTA.

Floema ¿Qué se transporta? ¿ Cuál es la composición? Transporte bidireccional Es una savia (el diluyente es agua). Además se transportan hormonas y, por ejemplo, funguicidas. Notar que no se transportan nitratos (el nitrógeno por floema es transportado formando parte de aminoácidos.

Floema ¿Qué se transporta? ¿ Cuál es la composición? Transporte bidireccional El azúcar principalmente transportado es la sacarosa. Hay especies que en vez de transportar sacarosa transportan azúcares de la serie de la rafinosa. No se transportan azúcares reductores (ej. glucosa, fructosa)

Floema ¿Cómo es el transporte? Carga del floema (Órganos productores de asimilados o fuente) Descarga del floema (Órganos consumidores o destinos) Descarga del floema (Órganos consumidores o destinos)

Floema ¿Cómo es la carga del floema? (Órganos productores de asimilados o fuente) Carga desde apoplasto (la más común, especies transportadoras de sacarosa) Carga desde simplasto (no transportadoras de sacarosa)

Floema ¿Cómo es la carga del floema? La carga del floema se realiza con gasto de energía La sacarosasa sale al apoplasto. La sacarosa es cargada desde apoplasto a la célula acompañante, con gasto de energía, mediante un cotransporte con protones. La energía es utilizada para generar un gradiente favorable al ingreso de protones. En especies no transportadoras de sacarosasa, la carga se hace por plasmodemos y se gasta energía en la síntesis de azúcares cuyo tamaño es mayor al diámetro de exclusión de los plasmodesmos.

Floema ¿Cómo es la descarga del floema? La descarga puede realizarse via apoplasto yo simplasto (por plasmodesmos). Esto depende del tipo de destino. La sacarosa descargada es clivada (en fructosa en glucosa), o respirada, sirve para la síntesis de almidón, o es almacenada en vacuolas, etc. Así, la caída en potencial osmótico (por la disminución de la concentración de sacarosa), hace que en destino se produzca salida de agua (disminuyendo la presión de turgencia). La descarga del floema se realiza o no con gasto de energía Las enzimas relacionadas con descarga de floema en destinos (ej, SS sacarosa sintasa, que cliva sacarosa) son de gran importancia

Floema ¿Cómo es el transporte? Carga del floema (Órganos productores de asimilados o fuente) Descarga del floema (Órganos consumidores o destinos) http://www.youtube.com/watch?v=MxwI63rQubU&feature=related http://www.youtube.com/watch?v=-b6dvKgWBVY Descarga del floema (Órganos consumidores o destinos)

Floema ¿Qué genera el transporte por floema desde fuente a destinos ? Teoría de flujo de Munch (analogía con un osmómetro). Las membranas son permeables al agua, pero no a los solutos (“sacarosa”) La “carga” de sacarosa genera una disminución en potencial osmótico, que provoca entrada de agua. Así, aumenta la presión de turgencia, la que es mayor que en destinos. Esto genera un flujo de masa moviéndose la solución desde fuente a destino. Si en destinos se produce una disminución de concentración (por “descarga”), también sale agua, y el movimiento continúa. Modelo de Munch

Floema ¿Qué genera el transporte por floema desde fuente a destinos ? Importante: Sólo hay gasto de energía “obligado” en la carga: El transporte es por flujo de masa generado por diferencias de presiones de turgencia entre fuente y destino (notar que los gradientes de potencial agua son contrarios a este transporte, el flujo no es por difusión). Como sólo hay gasto de energía en la carga y no en el “trayecto” se dice que el transporte es pasivo. Importancia de la interacción floema xilema

Repartición de asimilados (relaciones fuente destino) Los asimilados son transportados preferencialmente a algunos destinos. Porqué?

Repartición de asimilados (relaciones fuente destino) Los asimilados son transportados preferencialmente a algunos destinos. Porqué? La cantidad de asimilados transportada entre la fuente y destino depende Tamaño de destino (+,+) Actividad de destino (+,+) “Distancia” entre fuente y destino (-,+, comprende también conexiones vasculares).

Repartición de asimilados (relaciones fuente destino) Conexiones vasculares preferenciales .....pero no fijas.

Relaciones fuente destino (reservas). Partición almidón sacarosa en hojas Permite “tamponear” las variaciones en la fiajción de C en el corto plazo (ej día noche, periodos nublados) Noche

Relaciones fuente destino (reservas). Partición almidón sacarosa en hojas Permite “tamponear” las variaciones en la fijación de C en el corto plazo (ej día noche, periodos nublados) Noche

Relaciones fuente destino (reservas). Las tasa fotosintética está expuesta a grandes variaciones en el tiempo Noche Cambios en luz incidente (hora del día, nubosidad, etc.)

Relaciones fuente destino (reservas). Partición almidón sacarosa en hojas Enzimas claves 1- Almidón sintetasa 2- Fructosa 1,6 bifosfatasa 3- Sacarosa Fosfato Sintetasa (SPS) Taiz y Zeiger, modificado

Respuestas a corto plazo Respuestas a corto plazo. Variación de la fotosíntesis neta y del metabolismo glucídico Horas después de defoliación 0.5 1 1.5 2 Fotosíntesis neta (mg CO2 dm-2 h-1) C D 25 26 18 21 Almidón (mg glucosa dm2) 7.5 9 8.5 12 8 16 7 Sacarosa Umol g-1 materia seca 15 20 19 Actividad SPS Umol g-1 materia seca 11 14 13 Actividad FBPasa 17 Respuestas a plazo mayor. Evolución de la fotosíntesis neta; resistencia interna; almidón, sacarosa. Días después de oscuridad 3 6 9 Sacarosa % de la masa seca T S 1.2 1.7 2.2 1.3 2.8 Almidón 23 22.5 8 22 21 2 Resistencia interna S cm-1 2.9 2.7 2.3 1.8 1.9 Fotosíntesis neta mg/CO2 dm-2 h-1 39 38 41 46 42 54 53

Transporte y repartición de solutos orgánicos. Carbono fijado puede ser respirados (=energía) utilizado para crecimiento (ladrillos), transformado en esqueleto de lípidos y proteínas. Hidratos de carbono pueden ir de órganos productores a consumidores por floema.