6. Foraminíferos Gonzalo Jiménez Moreno Curso 09-10

6. Foraminíferos -1. Introducción: importancia de los foraminíferos -2. Biología de los foraminíferos -3. Ecología de los foraminíferos -4. Características de la concha -5. Clasificación -6. Evolución -7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos: 7.1. Bioestratigrafía 7.2. Aplicaciones paleoecológicas 7.3. Aplicación cicloestratigrafía e isotopos en foraminíferos

1. Introducción: importancia de los foraminíferos -Viven en los océanos desde 5 m - 5 km de profundidad, tanto en el fondo (foraminíferos bentónicos) como flotando en la superficie (foraminíferos planctónicos), desde los polos al ecuador. -Muy abundantes. -Son muy sensibles a los cambios ecológicos: muy útiles para estudios paleoecológicos (p.e., estudios isótopos). -Se encuentran en el registro estratigráfico desde el Cámbrico hasta la actualidad. -Es el grupo de microfósiles que mejor está estudiado (junto con ostrácodos) desde los orígenes históricos de la disciplina.

2. Biología de los foraminíferos Son protozoos (unicelulares eucariotas heterótrofos) rizópodos. Se diferencia un ectoplasma y un endoplasma. El ectoplasma sale por una apertura, recubre la concha y emite seudópodos retráctiles (rizópodos) para su alimentación, locomoción, fijación y la construcción de su esqueleto.

2. Biología de los foraminíferos Su cuerpo está protegido con una concha, que es al orgánica al principio y que después está enriquecida con sustancias minerales segregadas como calcita y aragonito, o por partículas recogidas del medio y soldadas (aglutinantes). La concha está formada por una o más cámaras y está abierta al exterior por una o más aberturas para los seudópodos. Las cámaras se conectan entre sí por orificios (foramen). Ammonia decalcificada (sólo materia orgánica) Ammonia con concha callcíticaFor. bentónico decalcificado (sólo materia orgánica)

2. Biología de los foraminíferos A veces se encuentran en simbiosis con diatomeas o dinoflagelados, que les proporcionan P, N y CO 2. El crecimiento de la concha: puede ser continuo o periódico, generando conchas con una solo cámara, uniloculares, o con múltiples cámaras, multiloculares. En la construcción de la concha intervienen los seudópodos, a partir de la mineralización de una membrana quitinosa (quiste) construida previamente. De Molina (2004) quiste En foraminíferos aglutinantes, los seudópodos recogen partículas sedimentarias

2. Biología de los foraminíferos Alimentación: se alimentan tanto de algas, como bacterias y partículas Orgánicas. El alimento es capturado por los seudópodos y es Transportado hacia el endoplasma. Tipo de alimentación depende del Medio donde vivan (p.e., planctónicos son normalmente herbívoros al Vivir en la zona fótica). Movimiento: los bentónicos pueden ser móviles o fijos a un sustrato animal, vegetal o mineral mediante cementación o viscosidad seudópodos. Los planctónicos flotan a una determinada profundidad, determinada por su densidad y la del medio. A veces realizan migraciones verticales para su reproducción o durante el día-noche.

2. Biología de los foraminíferos Ciclos de Reproducción: caracterizado normalmente por la alternancia entre dos generaciones: una generación gamonte (microsférica), que se reproduce sexualmente y una generación esquizonte (macrosférica), con reproducción asexual. El ciclo de vida se puede completar en un año en los trópicos, puede tardar dos años en latitudes más altas. Reproducción Asexual: agamonte Agamonte Gamonte Fusión múltiple: meiosis Dimorfismo en foraminíferos

3. Ecología de los foraminíferos Dos tipos: Bentónicos y Planctónicos. -Bentónicos: vágiles (se pueden desplazar en el fondo) o sésiles (fijos a un sustrato). Normalmente en condiciones de salinidad normales, aunque ciertas especies como Spirolina, Peneroplis, Alveolinella prefieren ambientes hiperhalinos. Hay otros que prefieren medios muy poco salinos como Nonion. Otros géneros pueden soportar variaciones importantes salinidades, como Elphidium o Trochammina. Spirolina Peneroplis Nonion Trochammina Elphidium

PLATAFORMA BATIAL ABISAL PLANCTONICOS ESPINOSOS PLANCTONICOS CARENADOS Globigerinoides Globorotalia Abundancia relativa de foraminíferos planctónicos 3000 m 100 m % F. Planctónicos 3000 m 100 m 200 m 50 m 0 m % F. Bentónicos Máxima diversidad de bentónicos calcáreos Máxima diversidad de formas aglutinantes Relación planctónicos/bentónicos y distribución de formas planctónicas en el interior de la columna de agua (Brasier, 1980) 3. Ecología de los foraminíferos

Profundidad: depende de muchos factores como la luz, temperatura, oxigenación. Generalmente los foraminíferos porcelanaceos viven a poca profundidad. Las especies aglutinantes son las únicas bentónicas que pueden vivir a más de 4-5 km profundidad. Las especies bentónicas de gran tamaño sólo se encuentran en aguas cálidas de los trópicos y a profundidad baja (menos de 200 m).

3. Ecología de los foraminíferos Foraminíferos Planctónicos: Generalmente salinidad entre ppm y son estenohalinas (rango de salinidad no puede cambiar mucho). Su profundidad óptima está entre 6-30 m, generalmente ausentes a más de 200 m. Muy dependientes de la temperatura. Provincias biogeográficas de foraminíferos planctónicos actuales. De Molina (2002)

3. Ecología de los foraminíferos Distribución foraminíferos planctónicos según la temperatura

Distribución geográfica de foraminíferos durante el Mioceno inferior en el Pacífico Norte (Sliter, 1972) Distribución geográfica de foraminíferos durante el Cretácico superior en el Pacífico Norte (Sliter, 1972) 3. Ecología de los foraminíferos Distribución foraminíferos planctónicos según la temperatura también en el pasado

Artico Antartico Subartico Subantartico Transicional Subtropical Tropical TEMPERATURA (°C) (Bé y Tolderlund, 1971) 3. Ecología de los foraminíferos Distribución foraminíferos planctónicos según la temperatura

TEMPLADO FRIO SUBTROPICAL TROPICAL SUBTROPICAL TEMPLADO FRIO ANTARTICO Globoquadrina conglomerata Pulleniatina obliquiloculata Globorotalia truncatulinoides Globigerina pachyderma TEMPERATURA (°C) NS 3. Ecología de los foraminíferos Distribución foraminíferos planctónicos según la temperatura

PORCENTAJE DE POROSIDAD EN LA CONCHA DE Orbulina universa 3. Ecología de los foraminíferos

4. Características de la concha de los foraminíferos Utilidad: La concha sirve de gran protección a los foraminíferos, tanto protección biológica (depredadores), como física (radiación solar, turbulencia del agua, abrasión) y química (cambios salinidad, PH, O 2, CO 2, toxinas). También ayuda a los foraminíferos bentónicos a permanecer en el fondo o a flotar en la superficie en el caso de los planctónicos, p.e., Orbulina). Nummulites (foraminíferos bentónicos) Foraminíferos planctónicos

4. Características de la concha de los foraminíferos Estructura y composición: -Concha orgánica: suborden Allogromiina. -Concha aglutinada: suborden Textulariina. El foraminífero aglutina partículas minerales del fondo y las cementa con cemento orgánico, calcáreo o férrico. -Concha calcítica: los más abundantes -microgranulares:suborden Fusulina. Formada por microgránulos de calcita empaquetados al azar o paralelos a la superficie. -porcelanacea: suborden Miliolina. Formadas por cristales de calcita muy pequeños, aspecto de porcelana. Imperforados. -hialina: de aspecto transparente o vítreo. Cristales orientados perpendicularmente a la superficie de concha. Son generalmente perforados. -Concha aragoníticas: poco abundantes en registro fósil ya que se disuelven muy fácilmente. - Conchas silíceas: muy poco abundantes.

4. Características de la concha de los foraminíferos Estructura y composición: Armstrong & Brasier, 2005

4. Características de la concha de los foraminíferos Morfología general de la concha y de las cámaras: Muy diversa, nos da información paleoecológica Molina, 2004

4. Características de la concha de los foraminíferos Morfología general de la concha: Las formas globulares y tubulares uniloculares sin septos se consideran “primitivas”, mientras que las multiloculares, uniseriadas, discoidales, fusiformes y esféricas se consideran avanzadas.

4. Características de la concha de los foraminíferos Disposición de las cámaras: Hay dos tipos, 1) conchas uniloculares y 2) conchas pluriloculares. 1) conchas uniloculares: formados por una única cámara y con morfologías diversas. 2) conchas pluriloculares: constituidas por un prolóculo (cámara Inicial) seguido de una serie de cámaras comunicadas entre sí. -Formas seriadas: uniseriadas, biseriadas y triseriadas -Formas espiraladas: planiespiraladas (evolutas, involutas) y trocoespiraladas. -Formas mixtas -Formas de crecimiento agatistego: quinqueloculiniforme, triloculiniforme, biloculiniforme y pseudouniloculiniforme. -Formas de crecimiento ciclostego -Formas de crecimiento orbitostego

Disposición de las cámaras: 2) conchas pluriloculares: -Formas seriadas: uniseriadas, biseriadas y triseriadas. Las cámaras se sitúan en series de una, dos o tres cámaras. 4. Características de la concha de los foraminíferos -Formas espiraladas: Planiespiraladas (evolutas, involutas), cuando las cámaras se enrollan con respecto a un plano de forma paralela formando una concha simétrica. Trocoespiraladas, cuando el eje de crecimiento no es un plano, sino una hélice. Se distingue un lado dorsal o espiral y un lado ventral. Molina, 2004

Disposición de las cámaras: 2) conchas pluriloculares: -Formas mixtas: la organización del estadio inicial es diferente del final. 4. Características de la concha de los foraminíferos -Formas de crecimiento agatistego: las cámaras se enrollan en posiciones fijadas por un número determinado de ejes. Quinqueloculiniforme, triloculiniforme, biloculiniforme y pseudouniloculiniforme.

Disposición de las cámaras: 2) conchas pluriloculares: -Formas de crecimiento ciclostego: las cámaras se disponen en concéntricos, formando una concha discoidal plana. -Formas de crecimiento orbitostego: similar al anterior pero con un engrosamiento lateral con camarillas. 4. Características de la concha de los foraminíferos

Elementos estructurales de la concha de foraminíferos -Prolóculo: primera cámara formada en foraminíferos pluriloculares Hay dos tipos: prolóculo de gran talla - formas macroesféricas prolóculo de pequeña talla - microesféricas -Tabiques o septos: divisiones entre las cámaras en las conchas pluriloculares. -Aberturas: orificios por los que el endoplasma está en contacto con el ectoplasma. -Perforaciones: en los foraminíferos hialinos. Son poros que permiten el intercambio gaseoso entre el medio externo y el endoplasma. -Ornamentación: muy variada 4. Características de la concha de los foraminíferos

-Aberturas Elementos estructurales de la concha de foraminíferos

4. Características de la concha de los foraminíferos -Ornamentación Elementos estructurales de la concha de foraminíferos

5. Clasificación Pertenecen al, orden Foraminiferida, que pertenece a la clase Rhizopoda, la cual se incluye en el filo Sarcodina y el reino Protozoa. La clasificación ha sido fundamentalmente establecida por micropaleontólogos, en función de la disposición de las cámaras, forma de las cámaras y aberturas, tabiques, naturaleza de la concha.

6. Evolución Mioceno Carbonífero Silúrico Cámbrico superior Pérmico Triásico Silúrico sup. Triásico Jurásico medio Eoceno Aragonitica Orgánica Calcítica Microgranular Aglutinante Porcelanacea Calcítica hialina Silícea Aragonitica microgranular Calcítica radial Calcítica hialina Calcítica

7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos 7.1. Bioestratigrafía Sobre todo utilizando foraminíferos planctónicos - muy abundantes, amplia distribución paleobiogeografica, rápida evolución y dispersión, y amplia distribución en el tiempo.

7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos 7.1. Bioestratigrafía También con foraminíferos bentónicos

7.2. Aplicaciones paleoecológicas El porcentage de foraminíferos varía dependiendo del clima. P.e., La relación de enrollamiento de Neogloboquadrina paquiderma depende de la temperatura. En épocas frías, la temperatura del agua es fría y el enrollamiento es hacia la izquierda y en épocas cálidas el enrollamiento es hacia la derecha. 7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos

PROFUNDIDAD EN EL TESTIGO (m) TEMPERATURA (°C) (Isótopos de oxígeno) Globigerinoides ruber Globigerinoides sacculifer Globigerina dutertrei Globorotalia menardii Globigerina dutertrei CORE A (Emiliani, 1955) 7.3. Aplicación cicloestratigrafía e isótopos en foraminíferos 7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos

ecuador PRECESION EXCENTRICIDAD OBLICUIDAD  18 O (Hays et al., 1976) 7.3. Aplicación cicloestratigrafía e isótopos en foraminíferos 7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos

Zachos et al., Estimación del clima de los últimos 65 Ma 7.3. Aplicación cicloestratigrafía e isótopos en foraminíferos 7. Aplicaciones más importantes estudio foraminíferos