4.7 Interacción genotipo - ambiente. Adaptación y estabilidad Métodos para su evaluación

Valor Fenotípico Sensibilidad Interacción Genotipo x Ambiente Factores ambientales causantes de la G x E Tipos de Interacción Importancia de la G x E en la selección Cuantificación estadística de G x E (Análisis de Variancia) Métodos para evaluar la G x E

Valor Fenotípico P = G + E Supuesto: Una diferencia específica del ambiente tiene el mismo efecto en diferentes genotipos

Si consideramos un solo genotipo: sus diferentes expresiones en distintos ambientes (localidad, años, densidad, suelo, etc.) es lo que se conoce como SENSIBILIDAD (norma de reacción) Estabilidad: Un genotipo es más o menos estable de acuerdo a si es más o menos SENSIBLE

Expresión fenotípica de diferentes genotipos en tres ambientes

Valor Fenotípico P = G + E Si una diferencia específica del ambiente no tiene el mismo efecto en diferentes genotipos P = G + E + IGE

Factores ambientales causantes de GxE Predecibles: ocurren en forma sistemática o bajo el control humano, pueden ser: tipo de suelo, fecha de siembra, espaciamiento entre surcos, densidad, dosis de fertilizantes, etc. No predecibles: fluctúan de manera aleatoria, y son por ej. lluvias, temperatura, humedad relativa, etc.

Interacción genotipo – ambiente (GXE) Son los cambios en el mérito relativo de los genotipos a través de diferentes ambientes

Tipos de interacciones G1 G2 E1 E2 No GxE Mérito Mariotti, 1994

Tipos de interacciones G1 G2 E1 E2 No GxE Mérito Mariotti, 1994

Tipos de interacciones G1 G2 E1 E2 Cuantitativa Mérito Mariotti, 1994

Tipos de interacciones G1 G2 E1 E2 Cualitativa Mérito Mariotti, 1994

Importancia de la GxE en la selección Necesidad de desarrollar genotipos para propósitos específicos. El ambiente de selección elegido, condicionará los productos resultantes de la selección. La magnitud de la GxE puede deteminar la necesidad de división de una gran área geográfica en diferentes subáreas. Los ambientes de selección deben permitir la discriminación entre lo bueno y lo malo según los objetivos planteados, y tener una aceptable capacidad de pronóstico del comportamiento de los materiales obtenidos en el área de más probable difusión del genotipo.

Importancia de la GxE en la selección 3. Eficiencia en la distribución de los recursos que estará basada en el conocimiento de la importancia relativa de G*L, G*Y y G*L*Y G*L : interacción genotipo por localidad G*Y: interacción genotipo por año G*L*Y: interacción genotipo por localidad por año 4. La respuesta de los genotipos en diferentes ambientes da una idea de la estabilidad de los materiales

Mariotti, 1994 Dispersión de genotipos en diferentes ambientes Mérito relativo Ambientes Mariotti, 1994

Cuantificación estadística de la GxE Las pruebas (ensayos) se deben realizar en dos o más localidades y años para dos o más genotipos Los datos se analizan de acuerdo a un análisis de variancia. Se calculan las fuentes de variación en efectos principales y sus interacciones Se realizan las pruebas F apropiadas para determinar la significancia de la fuente de variación

Análisis de Variancia Fuente de Variación * Grados de Libertad * Esperanza de los cuadrados medios Años y – 1 - Localidades l – 1 - Repeticiones en años y localidades y l (r – 1) - Años x Localidades (y - 1) (l - 1) - Genotipos g – 1 σ2e + rσ2gly + ryσ2gl + rlσ2gy + rlyσ2g Genotipos x años (g – 1) (y – 1) σ2e + r σ2gly + rlσ2gy Genotipos x localidades (g – 1) (l – 1) σ2e + r σ2gly + ryσ2gl Genotipos x años (g – 1) (y – 1) (l – 1) σ2e + r σ2gly x localidades Error y l (g – 1) (y – 1) (l – 1) σ2e Fehr, 1987

Análisis de Variancia Interacción no significativa RESULTADO Interacción no significativa # Prueba de comparaciones múltiples: LSD, Duncan, Tukey, etc. Interacción significativa

Definiciones Adaptación: Comportamiento de un genotipo o una población en un ambiente Adaptabilidad: Comportamiento de un genotipo o una población en una serie de ambientes

βi = 1; Σ 2ij = 0 Estabilidad: # Finlay &Wilkinson (1963): es un genotipo que no cambia su expresión en el espacio y en el tiempo La regresión de sus rendimientos sobre los ambientes tendería a ser < 1 y sus desviaciones de regresión iguales a 0. βi < 1; Σ 2ij = 0 # Eberhart & Russell (1966): una variedad es estable cuando responde a los cambios ambientales βi = 1; Σ 2ij = 0

Procedimientos para investigar la GxE # Finlay & Wilkinson (1963): hacen un análisis de regresión de cada genotipo con respecto al promedio general, al que consideran una medida de la calidad ambiental. El coeficiente de regresión “b” sería una medida de la estabilidad de cada genotipo. a) b  0 : elevada estabilidad b) b  1 : se comporta como el promedio de todas las variedades c) b > 1 : elevada sensibilidad ambiental Márquez. 1991

1) Genotipo bien adaptado a todos los ambientes Media b > 1 b  1 b = 1 1 2 4 3

2) Adaptación pobre a todos los ambientes Media b > 1 b  1 b = 1 1 2 4 3

3) Genotipos adaptados a ambientes desfavorables Media b > 1 b  1 b = 1 1 2 4 3

4) Genotipos adaptados a ambientes favorables Media b > 1 b  1 b = 1 1 2 4 3 4) Genotipos adaptados a ambientes favorables Inestable Estable

Procedimientos para investigar la GxE # Eberhart y Russell (1966) Establecen un modelo para describir el comportamiento de un genotipo en una serie de ambientes ecológicos Genotipo + o - estable Molina Galán, 1992

Modelo: Yij = µi + ßi Ij + ij i = 1, 2, 3, .......... v (variedades) j = 1, 2, 3, .......... n (ambientes) Yij = comportamiento del genotipo i en el ambiente j µi = media del genotipo i (promedio de repeticiones y ambientes) ßi = coeficiente de regresión (mide la respuesta del genotipo i en los n ambientes) Ij = índice ambiental (desviación respecto a la media general del valor promedio de los genotipos en el ambiente j) ij = desviación de regresión del genotipo i en el ambiente j

Parámetros de estabilidad de un genotipo Coeficiente de regresión βi ^ 1 1 βi = bi = Σ Yij Ij / Σ I2j j j Valores cercanos a 1 + estable 2. Variancia de las desviaciones de regresión ^ ^ ij = Yij - Yij Valores cercanos a 0 + estable

Procedimientos para investigar la GxE # Análisis por componentes principales: análisis multivariados (PC, Cluster, etc.) a- AMMI (Additive Main effects and multiplicative interactions) Mantiene en forma aditiva los efectos principales (genotipos y ambientes) y un análisis multivariado por componente principales para la interacción.

Diferencias esperadas entre G y E en animales (Dunlop 1962) G E G x E Ej. Razas en diferentes áreas Esperable Bos taurus taurus y Bos taurus indicus en zonas templadas y trópicos Animales de la misma raza Probablemente Reproductores de en diferentes áreas importante cabañas, luego distri- buidos en una elevada variedad de ambientes Razas en un mismo rebaño Probablemente Varias razas en la bajo misma área Animales en el mismo Probablemente Animales dentro de rebaño bajo una población

BIBLIOGRAFÍA Cardellino, R. y Rovira, J. 1987. Mejoramiento genético animal. Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur S.R.L. 253 p. Falconer, D.S.. 1986. Introducción a la genética cuantitativa. CECSA, Méjico. 382 p. Fehr, W.R.. 1987. Principles of cultivar development. Volume 1. Macmillan Publishing Company, A Division of Macmillan, Inc. 536 p. Mariotti, J.A.. 1986. Fundamentos de Genética Biométrica. Aplicaciones al mejoramiento genético vegetal. O.E.A. Serie de biología, monografía Nº 32. Washington, D.C. Mariotti, J.A.. 1994. La interacción genotipo-ambiente, su significado e importancia en el mejoramiento genético y en la evaluación de cultivares. INTA-CRTS. Serie monográfica nº 1. 37p. Márquez Sánchez, F.. 1991. Genotecnia Vegetal. Métodos-Teoría-Resultados. Tomo III. AGT Editor S.A. 500 p. Márquez Sánchez, F.. 1992. Genotecnia Vegetal. Métodos-Teoría-Resultados. Tomo I. AGT Editor S.A. 357 p. Molina Galán, J. D.. 1992. Introducción a la Genética de poblaciones y cuantitativa (algunas implicaciones en genotecnia). AGT Editor. 1º Edición. 349 p.

Pruebas de hipótesis Ho) S2d = 0 1. Medias de genotipos Ho) μ1 = μ2 =..................... μv Si existe homogeneidad de variancia de las desviaciones de regresión de genotipos Si no existen diferencias entre los coeficientes de regresión Si existe heterogeneidad en las variancias de las desviaciones de regresión de los genotipos 2. Coeficientes de regresión a- Ho) ß1 = ß2 = ß3 = ..................... ßv b- bi = 1 3. Desviaciones de regresión de cada variedad Ho) S2d = 0

Ej: Rendimiento en grano de cinco (5) variedades de maíz en cuatro (4) ambientes. Diseño experimental: Bloques completos al azar con 10 repeticiones.

Pruebas de hipótesis F = 0.01 Se acepta la hipótesis tc = bi – 1 Sbi 1. Medias de variedades Ho) μ1 = μ2 = μ3 = μ4 = μ5 Fc = 12.67 Ft = 3.48 Se rechaza la hipótesis 2. Coeficientes de regresión a- Ho) b1 = b2 = b3 = b4 F = 0.01 Se acepta la hipótesis b- Ho) bi = 1 tc = bi – 1 Sbi

Ho) S2d1 = S2d2 = .............. = S2d5 = 0 Sb1 = 0.14 t1c = - 1.43 t t (0.05) (2) = 4.303 Se acepta 3. Desviaciones de regresión de cada variedad Ho) S2d1 = S2d2 = .............. = S2d5 = 0 F1c = 4.68 * F2c = 20.50 ** F3c = 3.06 * F4c = 76.68 ** F5c = 4.40 * Se rechaza la hipótesis Se pueden ajustar las medias varietales según ^ _ Y ij = Y i. + bi Ij

Conclusiones 1- Ninguno de los coeficientes de regresión difirió significativamente de 1. Las correspondientes desviaciones de regresión  0 Ninguna variedad es ESTABLE 2- La variedad 3 es la más estable b3 = 0.90 (más cerca de 1) S2d3 = 46.41 (más cerca de 0) 3- La variedad 3 se aproxima a la variedad ideal por tener media relativamente alta y parámetros de estabilidad cercanos a los ideales. La variedad 4 es la menos estable.