Fijación biológica de nitrógeno
Introducción Aunque el N2 es muy abundante las plantas no pueden asimilarlo. Mediante la FBN los microorganismos que poseen la enzima N2asa fijan el N2 en N combinado. Los rhizobios realizan esta actividad en nódulos radiculares de leguminosas. Relación simbiótica.
Interés agronómico Causan un aumento significativo del N combinado en suelos. Leguminosas noduladas poseen ventaja selectiva en suelos pobres. Se utilizan como plantas pioneras para reforestación de zonas áridas y semiáridas. Biofertilizante.
Rhizobios De vida libre (en la rizosfera) Saprófitos Son bacilos móviles, Gram-negativos, con dos capas de pared celular, aeróbicos, motiles, beta(digiere hemoglobina) Contiene un plásmido que codifica información para infección y nodulación
Cultivo de rhizobio
Factores que hacen a la eficiencia del sistema rhizobio-leguminosa Protección frente a variables ambientales Aporte de esqueletos carbonados Transferencia del N fijado a la planta
Fases Requerimientos Observaciones Multiplicación en suelo y raíz Secreciones radicales que estimulan o inhiben Especificidad variable Encurvamiento de pelos radicales Compatibilidad entre planta y rhizobio Entrada de la bacteria Dos hipótesis Invaginación y/o disolución de la pared celular vegetal(enzimas) La planta puede tener factor genético no nodulante. Muy afectada por el ambiente Cordón de infección Sincronismo entre crecimiento de la bacteria pared celular de la planta En nódulos perennes, los cordones son también perennes Formación de nódulos Balance entre factores de crecimiento del rhizobio y la planta Rh- bacteria especifico inhibido por alta temperatura y nitratos Formación de células infectadas Liberación Rh del cordón, sincronismo en el crecimiento de la membrana de célula vegetal y multiplicación del rhizobio Inhibida por factores ambientales y nutricionales que afectan el crecimiento vegetal Formación de bacteroides, síntesis de N2asa y leghemoglobina Intercambio de señales y complementación genética Combinación planta y rhizobios específicos Mantención del tejido nodular con bacteroides Intercambio de metabolitos(H de C, N orgánico) Afectada por altas temperaturas, alto nivel de nitratos, baja humedad
Datos cuantitativos Teórico: cada electrón requiere la hidrólisis de 2 ATP 16 ATP para 8 electrones por molécula de N2. Real: más alto debido a la ineficiencia de la N2asa 28 mol de ATP por mol de N2
Morfología del nódulo maduro Cuatro zonas Cortical Zona meristemática Zona vascular Zona bacteriana o de infección
Fisiología de los nódulos Formación controlada por fitohormonas En células colonizadas presencia de: leghemoglobina Enzimas sintetizadas por rhizobios: nitrogenasa e hidrogenasa.
Funciones Leghemoglobina: se une al O2 Mantener bajo el nivel de O2 (evita dañar la acción de la nitrogenasa) Provisión adecuada de O2 para el metabolismo respiratorio de bacteroides
Funciones Hidrogenasa: H2 + X H2X Provee fuente de poder reductor Consume O2 (se protege a la nitrogenasa) Remueve al H2 que es un inhibidor de la fijación de N2
Nitrogenasa Cataliza la reducción de N2 a amonio en condiciones anaerobicas Protección frente al O2 : Corteza vegetal como barrera física Leghemoglobina Respiración de bacteroides Hidrogenasa
Factores limitantes en la FBN Factores físico-químicos: pH Temperatura y humedad Salinidad Fuente de carbono y energía Fertilidad del suelo Polución Productos de la fotosíntesis
Factores limitantes en la FBN Factores biológicos: Organismos competidores Fagos líticos Bacteriocinas Rhizobiocinas Factor planta
Asociaciones actinorrícicas Asociación de raíces con actinomicetes, mayormente del género Frankia Segundo grupo de importancia en FBN Se dan en 24 géneros de plantas de interés agronómico Menos específica que rhizobio-leguminosa
Género Familia Myricaceae Myrica Comptonia Betulaceae Alnus Casuarinaceae Gymnostoma Casuarina Allocasuarina Ceuthostoma Eleagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia Rhamnaceae Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Telguenea Trevoa Ceanothus Rosaceae Dryas Purshia Cowaniana Cercocarpus Chamaebatia Coriariaceae Coriaria Datiscaceae Datisca
Proceso de infección
Proceso de infección
Morfología nodular Compuesto de unidades elementales: lóbulos nodulares. Persiste de 5 a 10 años. Cada lóbulo es una raíz lateral modificada.
Frankia asociada a un Aliso