Facultad de Medicina Biología Celular y Molecular Organelas fibrilares: centriolos, cilios y flagelos. César Amanzo López cesaramanzo@yahoo.es 2009

Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

Citoesqueleto Microtúbulos Microfilamentos Filamentos intermedios Subunidades de tubulina Microtúbulos Determinan la posición de las organelas citoplasmáticas y dirigen el transporte dentro de la célula. Son estructuras rígidas y fuertes. Microfilamentos Citoesqueleto Determinan la forma de la superficie celular y son necesarios para el movimiento celular. Son difíciles de doblar pero fáciles de romper Filamentos intermedios Proveen fuerza mecánica y resistencia para soportar estrés. Son estructuras fáciles de doblar pero difíciles de romper.

ruptura Microtúbulos: Estructuras rígidas y fuertes. Filamentos intermedios: Estructuras fáciles de doblar pero difíciles de romper. Deformación ruptura Microfilamentos: Difíciles de doblar pero fáciles de romper Fuerza deformante

Filamentos intermedios Microtúbulos Microfilamentos

Centrosoma: 2 centriolos Los cilios, flagelos y centriolos tienen una estructura común: microtúbulos: Cilios Flagelo Centrosoma: 2 centriolos Organelas fibrilares - Amanzo

Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

Microtúbulos - Estructura Están conformados por subunidades tubulina. Dos subunidades globulares diferentes están unidas por enlaces no covalentes: -tubulina -tubulina Estructur terciaria del heterodímero de tubulina  Organelas fibrilares - Amanzo

Microtúbulos - Estructura α-tubulina, esta ligado a GTP que nunca es hidrolizado o intercambiado. β-tubulina, puede unirse a GTP o GDP reversiblemente. Estructur terciaria del heterodímero de tubulina  Las interacciones que mantienen unido al dímero  de tubulina son bastante fuertes que rara vez se disocian. Organelas fibrilares - Amanzo

Microtúbulos - Estructura Cada protofilamento en un microtúbulo esta ensamblado por subunidades que siguen la misma dirección. Los protofilamentos están alineados en paralelo. 13 protofilamentos se asocian lado a lado mediante interacciones laterales formando un cilíndro: microtúbulo. Protofilamento Organelas fibrilares - Amanzo

Microtúbulos - Estructura Existe un extremo + (ocurre la polimerización). Extremo – (ocurre la despolimerización). Extremo - Extremo + Organelas fibrilares - Amanzo

Heterodímero de tubulina Protofilamento lúmen Extremo + Extremo - Microtúbulo -tubulina

Motores microtubulares Los microtúbulos son responsables de diversos movimientos celulares: Transporte intracelular: proteínas. Posicionamiento de vesículas de membrana. Localización de organelas: mitocondrias, lisosomas, retículo endoplasmático, etc. Separación de cromosomas en la mitosis. Movimiento de cilios y flagelos. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Los microtúbulos participan en al separación de los cromosomas durante la mitosis formando las fibras del Huso acromático. Organelas fibrilares - Amanzo

Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

El centro organizador de microtúbulos Los microtúbulos no están distribuidos al azar en la célula. Se estructuran en forma radiada a partir del centrosoma. El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicularmente uno respecto al otro. En células animales un centrosoma es el Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC, microtubule-organizing center). Organelas fibrilares - Amanzo

El centro organizador de microtúbulos Se encuentra localizado cerca al núcleo. Dirige: El ensamblaje y orientación de los microtúbulos. La dirección del tráfico vesicular. La orientación de las organelas. La tubulina  (gamma) es parte del material pericentriolar que orienta a los microtubulos. Organelas fibrilares - Amanzo

Los microtúbulos son “pistas” para la movilización de las organelas y vesículas. Mitocondria Golgi Lisosoma Lisosoma Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo “más”. Dineínas: dirigen las estructuras hacia el extremo “menos”. MTOC: centro organizador de microtúbulos

Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula animal en interfase Cuerpo basal Flagelo o cilio Núcleo Centriolo MTOC, centro organizador de microtúbulos Organelas fibrilares - Amanzo

Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula animal en mitosis Cromosoma Centriolo Huso de microtúbulos

Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula nerviosa Dendrita Axón Núcleo Cuerpo celular

La mayoría de microtúbulos presentan una orientación constante respecto al centro organizador de microtúbulos (MTOC). Los extremos menos se orientan hacia el centro organizador de microtúbulos.

La tubulina gamma (-tubulina) La tubulina gamma y sus proteínas asociadas están localizadas alrededor del centrosoma. Son fundamentales para: La iniciación o nucleación durante el ensamblaje de microtúbulos. La organización de los microtúbulos La tubulina gamma (-tubulina)

Organelas fibrilares - Amanzo El complejo en anillo de la tubulina gamma (-TuRC, -tubulin ring complex) Es un material pericentriolar muy grande. Tiene forma de anillo y contiene al menos 6 proteínas además de la tubulina gamma. La -tubulina dirige el ensamblaje de microtúbulos al formar un núcleo de polimerización de las subunidades de tubulina. Organelas fibrilares - Amanzo

Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

(cuerpos basales, centriolos) Casi todos los microtúbulos de las células son tubos simples. Doble (cilios y flagelos) Triplete (cuerpos basales, centriolos) Simple Los cilios, flagelos, cuerpos basales y centriolos tienen microtúbulos dobles o triples.) Organelas fibrilares - Amanzo

El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicularmente entre ellos. El centrosoma esta rodeado de material pericentriolar.

Centrosoma - Estructura El centrosoma esta formado por dos centríolos. Cada centríolo esta estructurado por microtúbulos triples dispuestos perpendicularmente. Organelas fibrilares - Amanzo

El centrosoma y los microtúbulos organizan la polaridad de la célula: Sitio de nucleación (complejo en anillo de gamma tubulina, -TuRC)

Organelas fibrilares - Amanzo Centrosoma Se encuentra en todas las células eucariotas; excepto: plantas superiores. Participa en : Organización de microtúbulos. Coordinación movimientos de cilios y flagelos. Organelas fibrilares - Amanzo

Unión a GTP y lenta hidrólisis Heterodímero de Tubulina de 53 y 55 KDa Microtúbulo (polímero cilíndrico) Extremo ( + ): en crecimiento o acortamiento. Extremo ( - ): estabilizado por su unión al centrómero.

Microtúbulos Estructura 1 2 2 1 2 13 1 3 3 3 4 12 4 4 5 11 5 5 6 10 6 6 10 9 10 7 8 7 9 8 9 8 7 Recuerda: Microtúbulos dobles: cilias y flagelos Microtúbulos triples: centriolos y cuerpos basales. Contienen: Un microtúbulo completo de 13 protofilamentos (túbulo A). Uno o dos túbulos adicionales (B y C) compuestos por 10 protofilamentos. Organelas fibrilares - Amanzo

Existen células que tienen movilidad en un medio líquido: Todos los cilios y flagelos eucariotes tienen una estructura semejante. Tienen un haz central de microtúbulos : axonema. Existen células que tienen movilidad en un medio líquido: Espermatozoides. Protozoarios. Células epiteliales de mamíferos.

axonema Diagram del axonema Par central dineína puente rayo Doblete externo Doblete externo puente rayo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos Varias células eucariotas tienen prolongaciones de su citoplasma que les permite el movimiento en un medio líquido: Cilios Flagelos Organelas fibrilares - Amanzo

Ultraestructura de cilios y flagelos Axonema Microtúbulos externos dobles Microtúbulos centrales Membrana plasmática Cilio: 2 microtúbulos. Brazos de dineína Cuerpo basal Centriolo: 3 microtúbulos.

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos Los cilios y los flagelos eucarióticos tienen una estructura muy similar: Diámetro: 0,25 μm. Axonema: constituído por microtúbulos y sus proteínas asociadas. Longitud variable: algunas micras a más de 2 milímetros. Muchas bacterias también tienen flagelos de estructura diferente carentes de microtúbulos. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos Un cilio se compone de un haz de fibras recubierto por una membrana que recibe el nombre de axonema. El axonema consta de: Un anillo de 9 microtúbulos dobles que rodean a un par de microtúbulos centrales simples. Axonema Disposición “9 + 2” Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos Cada microtúbulo doble tiene un túbulo A y otro B. Los túbulos A son microtúbulos completos con 13 protofilamentos. Los túbulos B son incompletos y tienen 10 protofilamentos. B A Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo El axonema se mantiene unido por tres conjuntos de conexiones cruzadas proteicas: Puentes periódicos que conectan el par de microtúbulos centrales (a manera de peldaños). Rodeados por una vaina interna. La proteína nexina que es sumamente elástica, conecta microtúbulos dobles externos adyacentes. Conexiones radiales que parten de los microtúbulos simples centrales a cada túbulo A de los microtúbulos dobles externos. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos Cada subfibra A esta unida a los brazos de dineína: un brazo interior de dineína. un brazo exterior de dineína.  Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Los microtúbulos dobles se continúan en toda la longitud dell cilio o flagelo. Existe una hilera interna y otra externa de brazos de dineína adosados al túbulo A de cada microtúbulo doble. Los brazos de dineína se extienden hasta el túbulo B del microtúbulo doble adyacente. Brazos de dineína Túbulo A Túbulo B Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Dineína Las dineínas del axonema son complejos multimonómeros de cadenas pesadas, cadenas intermedias y cadenas ligeras. Se organizan mediante un gran dominio de cabeza globular unidos a pequeños dominios globulares a través de un tallo. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Dineína Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas diferentes capaces de hidrolizar ATP. Las cadenas ligeras e intermedias median la unión de la dineína al túbulo A regulando la actividad de la dineína. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos El haz de microtúbulos está rodeado por la membrana celular. El axonema mide 0,25 m de diámetro. La longitud es variable (de algunas m a 2 mm). 0,25 m Membrana celular Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos En el sitio de fijación a la célula el axonema se conecta con el cuerpo basal. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo El cuerpo basal es una estructura cilíndrica de 0,4 m de largo por 0,2 m de ancho. Contiene 9 microtúbulos triples al igual que los centriolos. Organelas fibrilares - Amanzo

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios y flagelos Los túbulos A y B de los cuerpos basales se continúan dentro de la vaina del axonema. El túbulo C termina dentro de la zona de transición entre el cuerpo basal y la vaina. Organelas fibrilares - Amanzo

Cilio

Organelas fibrilares - Amanzo Cilios Son orgánulos de apariencia capilar en las superficies de muchas células animales y vegetales. Funciones: Mueven fluido sobre la superficie de la célula. Impulsan a «remo» células simples a través de un fluido. En los seres humanos, por ejemplo, las células epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen cada una unos 200 cilios que pulsan en sincronía para impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminación. Organelas fibrilares - Amanzo

Vista lateral Vista superior Movimiento ciliar

Flagelo

Flagelo bacteriano Tiene estructura diferente. Espermatozoide

Movimiento flagelar Dirección del nado Movimiento ciliar Dirección del movimiento del organismo Dirección de la remada de recuperación Dirección de la remada activa

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Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.