1 Tema 15 Introducción al desarrollo

2 Objetivo Comprender cómo las plantas alcanzan niveles complejos de organización mediante la integración de una serie de factores de diversa índole.

Contenido  Terminología y conceptos básicos  Ciclo vital de las plantas  Formación del cuerpo de la planta  Organización de los meristemos apicales  Regulación del desarrollo  Senescencia y muerte celular programada

Embriogénesis Fase juvenil Fase reproductora Senescencia Muerte PLASTICIDAD

5 Terminología y conceptos básicos

6  DESARROLLO: Conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta completa, capaz de tomar alimento, reproducirse y adaptarse a su ambiente..

7 Desarrollo= Crecimiento + Diferenciación  Crecimiento= División + Expansión celular  Diferenciación= Especialización celular *Desarrollo= Crecimiento + Diferenciación + Morfogénesis Morfogénesis= Integra y coordina crecimiento y diferenciación

Incremento irreversible en tamaño y volumen  DIVISION + EXPANSION CELULAR Polaridad Rigidez de la PC La elongación celular determina el crecimiento Mutaciones en los genes diminuto, 1-6C y stunted plant-1 (planta achaparrada) presentan fenotipos enanos debidos a una reducción en el tamaño de las células -presión de turgor -expansinas

9 El ciclo celular y el tamaño de las células regulan la frecuencia de la división celular ciclinas Productos (kinasas) de los genes CDC (cell division cycle) + CDK Puntos de control internos G1 G2 S(síntesis ADN) M

10 El ciclo celular y el tamaño de las células regulan la frecuencia de división celular  El control de la división celular es complejo, habiéndose identificado un gran número de genes implicados en limitar la frecuencia de las divisiones celulares

11 Medida del crecimiento  Peso fesco fluctuaciones en el estado hídrico  Peso seco más exacto  Número de células organismos unicelulares no conlleva necesariamente incremento tamaño (estados iniciales embriogénesis)

12 A medida que nos alejamos del ápice incrementa la tasa de crecimiento

13 La diferenciación conduce a la especialización de las células Diferenciación conjunto de cambios que hace posible la especialización celular depende de la expresión diferencial del material genético Diferenciación = Competencia + Determinación

Competencia  Capacidad de las células para reconocer señales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciación Determinación  Compromiso a seguir un destino genéticamente programado.  El estado de determinación conlleva la activación de un mecanismo de memoria que se mantiene aún cuando se alteren las condiciones que indujeron su adquisición.  Se puede adquirir el estado de determinación mediante dos mecanismos:  División desigual de una célula polarizada  Comunicación intercelular (plasmodesmos) que suministra información para activar una ruta de diferenciación, y es dependiente de la posición que ocupa.

15 Bryoplyllum Totipotencia capacidad de regenerar una planta completa Mayor en células vegetales que en animales Variable entre especies y entre variedades Genotipo dependiente

16 El ciclo vital de las plantas

 El ciclo vital de las angiospermas transcurre con alternancia de generaciones heteromórficas entre un gametofito haploide y un esporofito diploide.  Los gametofitos están muy reducidos en los esporofitos.  Las gametofitos femenino y masculino se forman dentro de las estructuras florales del esporofito. Las flores no producen gametos directamente. En su lugar, las divisiones meióticas en determinadas células de los órganos sexuales de las flores originan las megasporas y microsporas haploides que por sucesivas divisiones mitóticas dan lugar a la generación gametofítica.  La megaspora desarrolla, dentro de los óvulos, el gametofito femenino (saco embrionario) que contiene 7 células (una será la célula huevo y el resto ayudan en la fertilización o desarrollo del embrión).  El gametofito masculino (grano de polen) surge de una microspora producida en el lóculo de la antera y contiene tres células al madurar: dos espermáticas y la célula vegetativa.

 Durante la polinización, el grano de polen es transferido desde las anteras a los óvulos. La polinización comienza cuando un grano de polen se posa sobre un estigma receptivo, absorbe agua y nutrientes e inicia su germinación. La célula vegetativa desarrolla el tubo polínico, liberándose las dos células espermáticas en el saco embrionario.  El esporofito inicia su desarrollo con la doble fecundación que conduce a la formación del embrión y el endospermo La célula espermática más grande se fusiona con la célula huevo y forma el cigoto; la más pequeña se fusiona con la célula central binucleada para formar el endospermo. Apomixis: desarrollo de semillas sin fertilización

19 Formación del cuerpo de la planta

20 La embriogénesis establece las características esenciales de la planta madura  El patrón de desarrollo del eje apical- basal  El patrón radial de tejidos en órganos y raíces

21 La embriogénesis requiere la expresión de genes específicos Genes GNOM= control polaridad basal-apical Genes MONOPTEROS= control de la formación de la raíz principal Genes SCARECROW= control del desarrollo del tejido fundamental Gen HOBBIT= Control del meristemo radical

22 Los meristemos apicales del tallo y la raíz producen el cuerpo primario de la planta

23 Organización de los meristemos apicales

Célula madre Células hijas Células comprometidas Células diferenciadas

El meristemo apical caulinar contiene diferentes capas y zonas funcionales

Los meristemos apicales radicales contienen varios tipos de células madre -Célula madre del cilindro vascular -Célula madre cortical-endodérmica -Célula madre radical-epidérmica -Célula madre columela

27 Regulación del desarrollo

28  Genes que codifican para factores de transcripcion  Posición de la célula  Redes génicas  Señales célula a célula (hormonales…)

29 1.Genes que codifican factores de transcripción  Factores de transcripción proteínas que expresan o reprimen genes uniéndose a sitios específicos del DNA (genes diana) 1500/ genes en Arabidopsis codifican FT

30 1. Genes que codifican factores de transcripción MADS box genes Iniciales de los FT: MCM1, AGAMOUS, DEFICIENS, Y SRF 30 Arabidopsis Identidad de los órganos florales

31 1. Genes que codifican factores de transcripción Homebox genes Codifican proteínas con homeodominio que es un motivo proteico de 60 aminoácidos de unión al ADN. Estas proteínas se unen a genes que contienen elementos sensibles a dicho dominio –los elementos HRE, del inglés homeobox responsive elements– y regulan su transcripción. También se pueden unir a ARNm que contienen HRE y entonces regulan su traducción. Desempeña un papel regulador fundamental en la diferenciación celular.

32 Proteín kinasas  Enzimas dependientes de ATP que añaden grupos fosfato a las proteínas  Regulan la actividad de enzimas y factores de transcripción  El genoma de Arabidopsis contiene 1200 genes que codifican proteín kinasas  De ellos, 600 codifican para proteín kinasas receptores

33 2. El destino celular está determinado por la posición Hedera helix

34 3. Control del desarrollo por interacciones entre genes Embrión de Arabidopsis  STM (shootmeristemless) Esencial en la formación del meristemo apical. Se expresa en el domo apical del meristemo vegetativo y no en primordios en desarrollo  AS1(asymetric leaves 1) Promueve la expansión de la hoja

35 4. Control del desarrollo por transmisión de señales célula a célula 1.Señales inducidas por ligandos 2.Señales hormonales 3.Señales por proteínas reguladoras o mRNA

4. Control del desarrollo por transmisión de señales célula a célula 1. Señales inducidas por ligandos (CLV3) CLV3 WUSCLV1 Un incremento en el número de células madre promueve la transcripción de CLV3. CLV3 WUSCLV1 CLV3, un pequeño péptido, liga a CLV1 y suprime la expresión de WUS, que es requerido par mantener el número de células madre. A medida que disminuye el número de células madre desciende el nivel de CLV3, permitiendo la expresión de WUS, lo que causa el aumento de la población de células madre

4. Control del desarrollo por transmisión de señales célula a célula -Las hormonas vegetales coordinan las actividades de células, tejidos y órganos de las plantas -No cumplen el concepto clásico de hormona animal: -1. Sitio localizado de biosíntesis -2. Transporte hasta células diana -3. Control de la respuesta fisiológica a través de cambios en los niveles endógenos de la hormona  Cualquier órgano de la planta tiene capacidad para sintetizar hormonas  El transporte no es un componente esencial para la acción de las hormonas  El concepto de células diana en plantas es impreciso 2. Señalización hormonal

38  El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo por cambios en: la concentración la sensibilidad

 Auxinas  Citoquininas  Giberelinas  Etileno  Acido abscísico  Poliaminas  Jasmonatos  Salicilatos  Brasinosteroides  Sistemina (18 aa)  Oligosacarinas (oligosacáridos derivados de pared celular)

40 Cadena de percepción y transducción de la señal hormonal 1.Percepción de la señal (primer mensajero) por la célula (receptor) 2.Generación y transmisión de la señal (“transducción”) 3.Activación de un cambio bioquímico (respuesta)

4. Control del desarrollo por transmisión de señales célula a célula 3. Señal por tráfico de proteínas reguladoras o RNAm Gen KN1 maíz

42 Senescencia y muerte celular programada

43  Degradación del contenido celular  Reubicación de unidades básicas a través del floema Minerales Azúcares Aminoácidos Nucleósidos… Reciclando la materia orgánica e inorgánica…

44 Senescencia a distintos niveles de organización  Plantas entera (anuales)  Partes de planta Tallos aéreos de herbáceas perennes Hoja de árboles caducifolios Fruto Órganos florales  Celular Tipos celulares especializados

45 Maquinaria molecular implicada…  Genes asociados a senescencia (SAGs) Enzymas hidrolíticas Enzimas de la biosíntesis de etileno  ACC sintasa  ACC oxidasa Reutilización de amonio  Glutamina sintetasa Degradación de pared  Pectinas

46 ¿Qué dispara la senescencia?  Ambiente  Acumulación de daño oxidativo  Estado metabólico  Maquinaria degradativa molecular (proteolisis dependiente de ubiquitina)  Edad

47 Muerte celular programada (PCD)  Por ejemplo, la diferenciación de elementos traqueales  Apoptosis (cambios morfológicos y bioquímicos) Degradación de núcleo, cromatina y citoplasma por acción de nucleasas y proteasas…

48 El suicidio celular  Defensa contra patógenos Muerte por acumulación de fenoles tóxicos  Respuesta hipersensible