Transporte en el floema Tema 12 Transporte en el floema

Objetivo Comprender el sistema de transporte de fotoasimilados entre fuentes y sumideros.

Contenido Introducción El floema como sistema conductor Composición química del jugo floemático El movimiento de fotoasimilados: fuentes y sumideros Mecanismo de transporte: carga y descarga del floema Longevidad e inactivación de los tubos cribosos

Introducción

En las plantas vasculares, los fotoasimilados se transportan a otros órganos a distancias que oscilan entre unos centímetros y varias decenas de metros.

Ni los procesos de difusión ni el transporte célula a célula permiten mover con eficacia las sustancias a distancias tan considerables. Dicho transporte sólo puede tener lugar a través del lumen de conductos especializados, arrastrados por el agua.

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

El floema como sistema conductor

Experimentos de anillado http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Más adelante (1928)- Manson y Maskell explicaron que… Este tratamiento interrumpe el transporte basípeto de azúcares que tiene lugar en la capa más interna de la corteza, formada por el floema secundario, provocando la acumulación de carbohidratos por encima de la región anillada.

1837. Hartig Los elementos cribosos forman un conducto celular continuo que cuando se corta secreta un fluido con un contenido en azúcares de hasta el 33%.

Características del transporte por el floema Conducto constituido por células vivas Elevada concentración de azúcares en la solución de transporte Presión positiva, >atmosférica Sentido basípeto del transporte, opuesto a la corriente transpiratoria

Dudas ??? Pequeño diámetro (10 μm) Presencia de citoplasma Placas cribosas obturadas por calosa

Técnicas autorradiográficas http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Los elementos cribosos carecen de núcleo y de la mayoría de los orgánulos, pero son ricos en una proteína filamentosa específica del floema, llamada proteína P. Se supone que tapa los tubos cribosos en caso de ocurrir una lesión, impidiendo el derrame de la savia elaborada que está bajo presión.

Diferenciación de los elementos cribosos… numerosos plasmodesmos en las futuras áreas cribosas poros por ensanchamiento de las punteaduras engrosamiento de la pared por depósito de capas ricas en celulosa (capa nacarada) se degrada el tonoplasto y desaparece la vacuola apertura de los poros degenera el núcleo desaparecen dictiosomas y ribosomas…

Células parenquimáticas especializadas se asocian a los elementos cribosos

Se originan mediante una división longitudinal inicial desigual de las divisiones iniciales del cambium. Tienen citoplasma muy denso, numerosas mitocondrias y todos los orgánulos y estructuras subcelulares. Están unidas al elemento del tubo por numerosos plasmodesmos. Se denomina complejo tubo criboso-célula de compañía.

En las venas menores de las hojas existen diversos tipos de células de compañía Síntesis de proteínas Produción de ATP

Células intermediarias -Incorporación de solutos a través de plasmodesmos, muy numerosos

Células de compañía ordinaria -Pocos plasmodesmos de conexión -Cloroplastos con tilacoides bien desarrollados -Pared celular con superficie interna lisa

Células de transferencia -Desarrollo de invaginaciones en las paredes -Escasez de conexiones citoplásmicas -Incorporación de solutos desde apoplasto

Células de compañía 1. Incorporación de azúcares al tubo criboso por el simplasto 2 y 3. Incorporación del azucar vía apoplasto

Composición química del jugo floemático

Los áfidos en la investigación del floema Los pulgones insertan las piezas bucales o estiletes dentro del tallo u hoja, hasta perforar el tubo. Debido a la presión de turgencia de los tubos, salen gotitas azucaradas por el extremo del aparato digestivo, que se pueden recolectar con una micropipeta y analizar.

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Los azucares del floema no tienen carácter reductor El nitrógeno se transporta en forma de aminoácidos

Otros componentes Herbicidas o plaguicidas (sistémicos) Virus Reguladores del desarrollo

El movimiento de fotoasimilados: fuentes y sumideros

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Algunas características de los sumideros Reservas de igual composición química que el azucar de transporte (sacarosa): Entrenudos de la caña de azucar Raíz napiforme de la remolacha Reservas de distinta composición Glucosa Almidón

La posición de fuentes y sumideros varía durante la ontogenia Al inicio del desarrollo de una planta todos los órganos actúan como sumideros, posteriormente puede haber cambios en la conducta, salvo excepciones

Transición de sumidero a fuente Durante el primer año, de crecimiento vegetativo, se acumulan azúcares en la raíz. Durante el segundo año, cuando sucede la floración y la fructificación, se exportan hacia el tallo. en raíz napiforme de plantas bienales

Las relaciones entre fuentes y sumideros depende de la distancia y las conexiones vasculares acropeto basípeto http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Los frutos son sumideros irreversibles

Transporte bidireccional pero nunca dentro del mismo tubo

Los sumideros compiten por los fotoasimilados Aclareo= eliminación de parte de frutos en desarrollo Despuntado= eliminación de ápices de brotes Partición= distribución de los fotoasimilados entre los sumideros Selección y mejora empírica No se comprende su regulación Fuerza del sumidero Número de células iniciales del fruto (manzano) Regulación hormonal Estimulación de la fuente por el sumidero

Mecanismo de transporte: carga y descarga en el floema

Etapas Carga del floema Transporte Descarga del floema

Los fotoasimilados se pueden mover desde las células del mesófilo a los elementos cribosos por la vía del apoplasto o del simplasto

Carga floemática http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

El modelo de trampa de polímeros explica la carga simplástica en las hojas fuente -La sacarosa, sintetizada en el mesófilo, difunde desde las células del haz vascular a las células intermediarias a través de los abundantes plasmodesmos. -En las células intermediarias, la rafinosa (y la estaquiosa) se sintetizan a partir de sacarosa y galactosa, manteniendo así el gradiente de difusión de la sacarosa. Debido a su gran tamaño, no pueden difundir de vuelta hacia el mesófilo. -La rafinosa y la estaquiosa pueden difundir a los elementos cribosos. Así, la concentración del transporte de azúcar llega a las células intermediarias y a los elementos cribosos.

Descarga floemática Órganos vegetativos en crecimiento Tejidos de almacenamiento (raíces y tallos) Órganos de reproducción (frutos y semillas)

La descarga en los órganos vegetativos en crecimiento es simplástica 1

En algunos órganos de reserva al descarga es apoplástica 2 3 Remolacha azucarera Caña de azúcar

En las semillas en desarrollo la descarga es simplástica, y va seguida de una etapa apoplástica 4

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Hipótesis del flujo a presión Propuesta en 1927 por el fisiólogo vegetal alemán Ernst Münch Los asimilables son transportados de fuente a sumidero a lo largo de un gradiente de presión de turgencia desarrollado osmóticamente. 

La sacarosa es secretada activamente a los tubos cribosos menores, carga de floema, disminuye el potencial hídrico en el tubo criboso y hace que el agua que está entrando a la hoja por la corriente de transpiración penetre en el tubo criboso por ósmosis. La sacarosa es transportada pasivamente por el agua a un sumidero, como una raíz de almacenamiento donde la sacarosa es extraída del tubo criboso, descarga del floema. La extracción de sacarosa provoca un aumento del potencial hídrico en el tubo criboso del sumidero y el movimiento subsiguiente del agua fuera de él en ese lugar. La sacarosa puede ser utilizada o almacenada en el sumidero pero la mayor parte del agua regresa al xilema y recircula en la corriente de transpiración.  

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_13.htm

Longevidad e inactivación de los tubos cribosos

Oscila de unos pocos días a varios años renovación por actividad del cambium permanecer funcionales durante mucho tiempo (palmas) La inactivación reduce las pérdidas cuando hay lesión que provoca extravasación Taponamiento por movilización de proteína P seguido de depósito de calosa