El caso de las aves Canarias y su lista de especies amenazadas.

Presentación del tema: "El caso de las aves Canarias y su lista de especies amenazadas."— Transcripción de la presentación:

1 Fundamentos ecológicos, filogenéticos y biogeográficos de la rareza ecológica en Aves.
El caso de las aves Canarias y su lista de especies amenazadas. Luis M. Carrascal David Palomino, Javier Seoane, Vicente Polo Depto. Biodiversidad y Biología Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas

2 A esa base natural hay que añadir el efecto humano.
Las extinciones han tenido y tienen causas naturales asociadas con los cambios ambientales que se producen, las características ecológicas de los organismos (patrones biogeográficos, efectos alométricos, rareza, nicho, estrategias vitales, demografía, etc), y las interacciones entre especies. A esa base natural hay que añadir el efecto humano. Las extinciones con base antrópica se han convertido en la actualidad en un problema acuciante de pérdida de biodiversidad. Ante esta pérdida nos hemos preocupado con el establecimiento de Listas Rojas. Las listas rojas pretenden un triple fin: * datar el estado actual de conservación describiendo cuán raras son las especies * proporcionar una ordenación de las especies según su probabilidad de extinción * identificar la influencia humana sobre la rareza y la susceptibilidad a la extinción.

3 La utilidad de las listas rojas es potencialmente alta, ya que:
* definen cuál es el estado de la cuestión (cambiante en el tiempo y sujeto a revisión) * ayudan a priorizar los esfuerzos de conservación (mayor en las más amenazadas) * proporcionan especies bandera o paraguas utilizables para la gestión de espacios. Por tanto, es fundamental que se construyan con objetividad, tengan bases científicas, sean pragmáticas y puedan ser contrastables. En esta tarea se enfrentan con la disponibilidad de datos objetivos, o la posibilidad de obtenerlos. … relativamente alta en zonas como Europa, pero … prácticamente inviable en áreas tropicales o remotas

4 CRITERIOS UICN

5 CRITERIOS UICN

6 CRITERIOS UICN

7 Estos criterios se refieren a todo el área de distribución y efectivos mundiales de cada especie.
No son aplicables, per se, a escalas menores o regionales (p.ej., nación, comunidades autónomas) Para ello se han propuesto criterios de aplicación a escala regional que optan por ‘subir’ o ‘bajar’ el estado de amenaza.

8 El problema es que en escenarios geográficos aislados de reducidas dimensiones, como es el caso de las ISLAS, aplicando estos criterios muchas especies deberían ser catalogadas con niveles altos de amenaza. Existen evidencias de que las islas no son siempre los entornos geográficos con mayores tasas de extinción (p.ej., son globalmente más altas en áreas forestales de tierras bajas). Además hay constancia de que bastantes poblaciones insulares pequeñas, y restringidas espacialmente, han perdurado (y perduran) en el tiempo sin ‘aparentes’ problemas graves.

9 la carencia de datos cuantitativos fidedignos en algunas ocasiones ….
Por otro lado, la rareza ecológica tiene causas naturales, y no siempre antrópicas, con lo cual hay especies raras que lo son por cuestiones naturales evolutivas, biogeográficas y autoecológicas. … a lo largo de su historia evolutiva han desarrollado estrategias para sobrevivir en tales circunstancias. Como consecuencia de estas bases naturales (no del todo bien comprendidas) y la carencia de datos cuantitativos fidedignos en algunas ocasiones …. se puede tender a la sobre-estima del grado de amenaza, lo que dificulta la priorización de los esfuerzos de gestión – conservación.

10 Algunos ejemplos … Catalogación según el Libro Rojo de las Aves de España Casos paradigmáticos son las siguientes especies en las Islas Canarias: Corredor Sahariano (EN) [1.994 aves; máx 90%: 3.315] Alcaraván Común (subspp, insularum; EN) [3.023 aves; max 90%: 5.382] Paloma Rabiche (EN) [en aumento; La Palma: 4.796; máx 90%: 6.234] Pico Picapinos de Tenerife (VU) [en aumento] Terrera Marismeña (subspp, polatzeki; EN) [ aves; máx 90%: ] Tarabilla Canaria (EN) [490 aves contadas en 59,2 km2 censados vs pp] Herrerillo Común (subspp, palmensis; EN) [7.755 aves; máx 90%: 9.622] Chova Piquirroja de La Palma (EN) [5.351 aves; máx 90%: 9.114] Pinzón Vulgar (subspp, palmae; EN) [ aves; máx 90%: ] Pinzón Azul de Tenerife (VU) [en aumento] Camachuelo Trompetero (EN) [>5.000 aves; máx 90%: >18.500]

11 Corredor Sahariano (Cursorius cursor)
Carrascal, Seoane, Palomino y Alonso, Monografía nº 14. SEO/BirdLife. Madrid. No diferenciado genéticamente Más que probable incremento poblacional en bastantes áreas 1.994 aves (máx 90%: 3.315)

12 Casos paradigmáticos son las siguientes especies en las Islas Canarias:
Corredor Sahariano (EN) [1.994 aves; máx 90%: 3.315] Alcaraván Común (subspp, insularum; EN) [3.023 aves; max 90%: 5.382] Paloma Rabiche (EN) [en aumento; La Palma: 4.796; máx 90%: 6.234] Pico Picapinos de Tenerife (VU) [en aumento] Terrera Marismeña (subspp, polatzeki; EN) [ aves; máx 90%: ] Tarabilla Canaria (EN) [ – tarabillas, IC 95%] Herrerillo Común (subspp, palmensis; EN) [7.755 aves; máx 90%: 9.622] Chova Piquirroja de La Palma (EN) [5.351 aves; máx 90%: 9.114] Pinzón Vulgar (subspp, palmae; EN) [ aves; máx 90%: ] Pinzón Azul de Tenerife (VU) [en aumento] Camachuelo Trompetero (EN) [>5.000 aves; máx 90%: >18.500]

13 Seoane, Carrascal, Illera, Palomino, en preparación

14 Seoane, Carrascal, Illera, Palomino, en preparación

15 Corredor Sahariano (EN) [1.994 aves; máx 90%: 3.315]
Carrascal, L.M.; Palomino, D.; Polo, V Patrones de distribución, abundancia y riqueza de especies de la avifauna terrestre de la isla de La Palma (islas Canarias). Graellsia 64: Casos paradigmáticos son las siguientes especies en las Islas Canarias: Corredor Sahariano (EN) [1.994 aves; máx 90%: 3.315] Alcaraván Común (subspp, insularum; EN) [3.023 aves; max 90%: 5.382] Paloma Rabiche (EN) [en aumento; La Palma: 4.796; máx 90%: 6.234] Pico Picapinos de Tenerife (VU) [en aumento] Terrera Marismeña (subspp, polatzeki; EN) [ aves; máx 90%: ] Tarabilla Canaria (EN) [490 aves contadas en 59,2 km2 censados vs pp] Herrerillo Común (subspp, palmensis; EN) [7.755 aves; máx 90%: 9.622] Chova Piquirroja de La Palma (EN) [5.351 aves; máx 90%: 9.114] Pinzón Vulgar (subspp, palmae; EN) [ aves; máx 90%: ] Pinzón Azul de Tenerife (VU) [en aumento] Camachuelo Trompetero (EN) [>5.000 aves; máx 90%: >18.500] Todas ellas son catalogadas de este modo por tener reducidas extensiones geográficas, o haberse supuesto para ellas pequeños tamaños poblacionales, y/o haberse aplicado sesgadamente los criterios UICN.

16 Pero … también hay casos de extinciones motivadas por el hombre:
En Canarias Puffinus holeae Puffinus olsoni Cotunix gomerae Carduelis triasi Emberiza alcoveri 15 spp. de Moas Harpagornis moorei

17 Objetivos: Explorar los determinantes de la rareza ecológica en las aves del Archipiélago Canario. ¿Cuál es la importancia de los efectos ‘naturales’ no manipulables por el hombre sobre esa rareza? Construir un esquema de ordenación de la propensión a presentar problemas de conservación. Contrastar cuantitativamente una propuesta administrativa de Lista Roja Canaria. ¿Es correcta desde una perspectiva macroecológica y biogeográfica? ¿Es posible ser constructivo proponiendo mejoras?

18 BREVES APUNTES METODOLÓGICOS

19 ARCHIPIÉLAGO DE LAS ISLAS CANARIAS

20 ESCENARIO

21 PROTAGONISTAS

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24 Área y fechas de estudio: Durante los periodos reproductores de 2003, 2004, 2005, 2006 y 2007 (Marzo y Abril, dependiendo de las islas), se obtuvieron los datos de campo necesarios para poder proporcionar estimas cuantitativas de los patrones de distribución-abundancia de 48 especies de aves terrestres en tres Islas Canarias (Fuerteventura, La Palma y Tenerife).

25 Características del muestreo:
Transectos lineales en los que se anotaba la distancia de detección de cada ave. Estos datos permitieron calcular las detectabilidades de las especies, para obtener densidades absolutas expresadas en aves / km2. La unidad de muestreo fue el transecto de 0,5 km de longitud. Los transectos fueron realizados durante las cuatro primeras y las tres últimas horas del día, en condiciones sin lluvia y sin viento fuerte (<15 km/h). Cuatro ornitólogos realizaron transectos lineales de 0,5 km (Tenerife: 592, Fuerteventura: 686, La Palma: 437). Luis M. Carrascal, David Palomino, Javier Seoane, Vicente Polo Cada transecto fue caracterizado por varios descriptores de la estructura del hábitat, su localización geográfica, la altitud y la pendiente del terreno. Se muestrearon todos los ambientes principales con relevancia ecológica para la distribución de aves en Canarias: 12 en Fuerteventura 14 en Tenerife 11 en La Palma

26 Amplitud = 0,77 Densidad Máxima TAMAÑO DE POBLACIÓN (considerando la superficie de cada medio)

27 EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
¿por qué unas especies están más extendidas que otras? Carrascal, Seoane, Palomino, Polo (2008) J. Biogeography Enunciado (breve) de hipótesis EFECTOS PREDICCIONES Distancia al borde de distribución continental A mayor distancia menor extensión Altitud media de distribución A mayor altitud menor extensión Masa corporal Predicciones discrepantes (+, nulos, -) Densidad máxima ecológica A mayor abundancia mayor extensión Amplitud de hábitat A mayor valencia ecológica mayor extensión Cobertura de suelo urbano A mayor vinculación con efectos antrópicos mayor extensión Cobertura de suelo agrícola ¿están estas relaciones distorsionadas por el diferente grado de parentesco evolutivo de las especies?

28 EFECTOS FILOGENÉTICOS
(para 48 especies en el archipiélago) % variabilidad explicada por la hipótesis filogenética Transformaciones: * logarítmica; † angular (asin(raíz[p])

29 EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
¿cuánto somos capaces de explicar?

30 EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
(controlando por efectos filogenéticos) reducción- síntesis NUMERO DE ISLAS OCUPADAS MODELO SATURADO MEJOR MODELO * β F P GRADO DE ENDEMICIDAD -0.34 3.77 0.060 -0.36 7.72 0.008 MASA CORPORAL -0.49 5.19 0.029 -0.48 7.53 0.009 DENSIDAD MÁXIMA ECOLÓGICA -0.06 0.08 0.780 ALTITUD MEDIA 0.06 0.16 0.688 COBERTURA DE SUELO URBANO 0.26 2.76 0.105 0.25 3.82 0.057 COBERTURA DE SUELO AGRÍCOLA 0.14 1.00 0.325 AMPLITUD DE HÁBITAT 0.41 9.82 0.003 0.44 12.72 0.001 * Con menor valor de AIC de 5 similarmente plausibles

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33 EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
¿cuánto menos extendidas están las especies de lo que les correspondería? Las especies que tuvieron unos residuos más negativos tras aplicar el modelo anterior, indicativos de que alcanzaron en las tres islas Canarias estudiadas menores áreas de distribución que las esperables considerando su adscripción filogenética, talla corporal, distribución altitudinal, amplitud de hábitat y densidad ecológica máxima, fueron las siguientes (seleccionando los residuos estudentizados significativos a p<0,1 para ser conservadores en la selección): Petronia petronia y Bucanetes githagineus en Tenerife Petronia petronia, Upupa epops, Carduelis carduelis y Miliaria calandra en La Palma Sylvia atricapilla en Fuerteventura Ninguna especie considerada con un estatus de conservación delicado en las islas Canarias (Catálogo Canario, Libro Rojo de las Aves de España), tuvo de modo significativo menores extensiones de lo que era esperable atendiendo a cuestiones naturales. … p.e., NO Cursorius cursor, Pterocles orientalis, Neophron pernopterus, Chlamydotis undulata

34 EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
En resumen, La extensión del área de distribución es un fenómeno determinista considerando aspectos evolutivos, alométricos, autoecológicos y antrópicos. El principal determinante de la variación interespecífica en el área de distribución es la amplitud de hábitat. Las especies de mayor talla corporal tienen áreas de distribución más restringidas. La posibilidad de ocupación de medios urbanos contribuye a extender el área de distribución de las especies. Las especies de Canarias son más propensas a ocupar áreas urbanas que sus equivalentes continentales (Palomino & Carrascal, 2005). Los taxones endémicos tienen menores áreas de distribución. Ninguna especie ‘administrativamente’ amenazada tiene menor extensión geográfica que la que le correspondería atendiendo a un modelo determinista.

35 ABUNDANCIA – DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
¿por qué unas especies son más abundantes que otras?

36 ABUNDANCIA – DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
La densidad ecológica máxima es una medida de los máximos poblacionales de cada especie en sus hábitats preferidos. Si la variación interespecífica observada es muy determinista, atendiendo a la historia evolutiva de las especies y a fenómenos alométricos relacionados con la talla corporal (i.e., las especies de mayor tamaño tienen áreas de campeo más grandes por demandar recursos que se distribuyen sobre superficies más extensas, siendo por tanto más escasas), entonces existe muy poco margen de variabilidad para ser manejado por los gestores del medio ambiente para aumentar en estado salvaje los efectivos poblacionales de las especies raras.

37 ABUNDANCIA – DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Modelo explicativo de la variación interespecífica Fue altamente significativo (F17,83=6.92, p<0,0001) explicó el 58,6% de la variabilidad observada.

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39 ABUNDANCIA – DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Las pendientes de las líneas de regresión no difieren significativamente entre si. (test de paralelismo: F2,81=0,453, p=0,637) La pendiente global de la relación ln densidad – ln masa corporal para todo el conjunto de especies e islas fue -0,59. Dicha pendiente no difeire significativamente del exponente alométrico teórico que relaciona la densidad con la masa corporal según la hipótesis de la regla de la equivalencia energética (-0,666; Nagy, 1987). (t=0,472, p=0,638) Dicha regla postula que las especies alcanzan densidades ecológicas proporcionales a su talla corporal de manera que todas las especies extraen del medio la misma cantidad de energía una vez que se considera el consumo metabólico de cada individuo, y la cantidad de individuos existentes por unidad de superficie. (Damuth, 1981, 2007; Marquet et al., 1995; Carbone et al., 2007)

40 ABUNDANCIA – DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Las especies que tuvieron unos residuos más negativos tras aplicar el modelo anterior, …indicativos de que alcanzaron en las tres islas estudiadas menores densidades ecológicas máximas que las esperables considerando su adscripción filogenética y talla corporal, fueron las siguientes: …(seleccionando los residuos estudentizados significativos a p<0,1 para ser conservadores en la selección) Corvus corax, Carduelis carduelis y Upupa epops en Tenerife, Coturnix coturnix en La Palma, Streptopelia roseogrisea, Sylvia atricapilla y Carduelis carduelis en Fuerteventura. Ninguna especie considerada con un estatus de conservación delicado en las islas Canarias (Catálogo Canario, Libro Rojo de las Aves de España), alcanzó menores densidades máximas ecológicas de lo que era esperable atendiendo a su adscripción filogenética y al efecto alométrico de la talla corporal.

41 ABUNDANCIA – DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Resumiendo … la variación interespecífica en la densidad máxima ecológica que las especies alcanzaron en sus hábitats preferidos dentro de cada isla tuvo un marcado efecto filogenético, indicativo de que la abundancia no es independiente de la posición de las especies dentro de sus relaciones evolutivas. … hay especies que son muy escasas y otras muy abundantes puramente por efectos filogenéticos no debidos a fenómenos ecológicos (p.ej. Passeriformes y Columbiformes vs. Falconiformes) Otra parte muy importante de la variación interespecífica en la densidad máxima ecológica es atribuible al puro efecto alométrico relacionado con su talla corporal. … las especies más grandes son menos densas que aquellas más pequeñas por aspectos relacionados con sus estrategias demográficas, demandas energéticas, áreas de campeo, etc Ninguna especie considerada administrativamente con un estatus de conservación delicado en las islas Canarias tuvo menores densidades máximas ecológicas de lo que era esperable por custiones naturales.

42 TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS

43 TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS
Establecimiento de grandes tendencias demográficas indicativas de regresión (-1), estabilidad (0) o incremento poblacional (1). A partir de: Lorenzo, J.A. (2007). Atlas de las Aves Nidificantes en el Archipiélago Canario. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Sociedad Española de Ornitología, Madrid, 520 pp. Martín, A., & Lorenzo, J.A. (2001). Aves del archipiélago canario. La Laguna, Tenerife: Francisco Lemus. Carrascal, L.M., & Palomino, D. (2005). Preferencias de hábitat, densidad y diversidad de las comunidades de aves en Tenerife (islas Canarias). Animal Biodiversity and Conservation, 28, Tres informes técnicos cuantitativos para La Palma y Fuerteventura.

44 TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS
Un modelo que combina efectos filogenéticos, isla, y variables autoecológicas (generalizado lineal con multinomial ordinal) explica el 34,1% de la variabilidad. Existen varios modelos similarmente plausibles, pero en todos ellos entran: * un efecto filogenético indicativo de la divergencia de Passeriformes * la preferencia por medios agrícolas * la densidad máxima ecologica (en el ambiente preferido) y en muchos de ellos: * el desarrollo de la vegetación * la amplitud de hábitat * otros efectos filogenéticos.

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48 especialistas

49 abandono de la agricultura tradicional
TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS En resumen … La propensión a mostrar tendencias crecientes o decrecientes es dependiente de la posición que ocupan las especies en el ‘árbol de la vida’ (relaciones filogenéticas) Las especies más escasas son más propensas a mostrar tendencias regresivas Ser generalista se vincula con estabilidad demográfica Ser especialista puede conllevar tanto incrementos como decrementos. En Canarias, * las especialistas de ambientes agrícolas han sufrido regresiones generalizadas * las de medios muy ‘vegetados’ han experimentado incrementos por abandono de la agricultura tradicional y subsiguiente desarrollo de la vegetación (matorrales densos y bosques) El grado de endemicidad no está vinculado inequívocamente con las tendencias poblacionales.

50 RESUMEN GENERAL Aproximadamente las 2/3 partes de la variación en la rareza ecológica de las aves terrestres Canarias es un fenómeno con bases naturales (de autoecología e historia evolutiva de las especies) … la masa corporal, la valencia ecológica y la adscripción filogenética no son objeto de manipulación por el hombre. Algunos taxones son necesariamente escasos y tienen una distribución restringida, lo que dificulta (o imposibilita) las medidas de gestión conducentes a aumentar su número y extensión. … esta relación no es óbice para que la abundancia y extensión puedan reducirse por debajo de sus límites ecológicos como consecuencia de la actividad humana. Las especies de aves terrestres diurnas Canarias más raras, y con más probabilidades de presentar problemas de conservación, son aquellas con mayor talla corporal, menor amplitud de hábitat y menor densidad ecológica máxima en sus ambientes preferidos. Estos rasgos establecieron modelos deterministas muy significativos y con un alto poder explicativo. … la variabilidad no explicada por los modelos, donde podrían entrar los efectos antrópicos (junto con otros naturales no considerados), es de aproximadamente una tercera parte del total.

51 Riesgo = Extensión + Densidad + Tendencia + Endemicidad
DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA Hasta este punto se han dado argumentos teóricos y empíricos para considerar que los descriptores fundamentales de la rareza ecológica son la extensión, densidad ecológica y la tendencia poblacional. Estos descriptores pueden unirse a la endemicidad como estimador de la singularidad genética … … para construir un modelo del riesgo de pérdida de biodiversidad a nivel de taxones. Fórmula: Riesgo = Extensión + Densidad + Tendencia + Endemicidad

52 PÉRDIDA DE BIODIVERSIDAD SINGULAR
DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA En este modelo, los cuatro descriptores de la rareza y la singularidad se expresan reescalándolos al rango (0-1) y se suman para dar un valor final de amenaza para cada taxon en cada isla en el rango (0-4), donde 4 significa la máxima PROPENSIÓN A TENER PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN y/o PÉRDIDA DE BIODIVERSIDAD SINGULAR La extensión (número de cuadrículas UTM de 5x5 km ocupadas), y la densidad ecológica máxima, expresadas en logaritmo, se reescalan asignando el valor 1 a la menor ocupación y menor densidad, y dando el valor 0 a las mayores extensiones y densidades. Los valores de la tendencia poblacional se transforman asignando 1 a las tendencias claramente negativas y 0 a las claramente positivas. La endemicidad se reescala dando 1 a los taxones endémicos canarios y 0 a los recientemente introducidos.

53 (FV) (LP) (FV) (LP) (FV) (TF) (TF)

54 (TF) (FV) (LP) (LP) (TF) (FV)

55 predicción GRAN CANARIA TENERIFE

56 DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
El grado de amenaza según la nueva propuesta del Catálogo Canario de Especies Amenazadas se codificó del siguiente modo 0 - para las no catalogadas, 1 - para las “De Interés Especial” 2 - para las “Vulnerables” y “En Peligro de Extinción” (sólo hubo una especie en esta última categoría, Neophron percnopterus subsp. majorensis). El índice de amenaza estuvo positivamente asociado con la nueva propuesta de Catálogo Canario y explicó el 12.4% de la variación interespecífica observada modelo de ANOVA encajado usando un contraste lineal para las categorías del Catálogo (F3,96=4.52, p=0.005).

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62 DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
Con estos 14 cambios propuestos, indicativos de que las especies implicadas están muy posiblemente mal catalogadas en la nueva propuesta de Catálogo Canario de Especies Amenazadas, … atendiendo a su rareza ecológica, propensión a mostrar problemas de conservación, y pérdida de biodiversidad ‘genéticamente original’, la asociación entre índice de amenaza y categoría administrativa se hace mucho más significativa (F3,96=27.40, p<<0.001) y se explica mucha mayor cantidad de varianza (46.1%) Más aún, con estas modificaciones, las categorías del Catálogo Canario de Especies Amenazadas se asocian más intensamente con medidas sencillas de rareza ecológica que están incluidas en listados internacionales (p.ej., UICN).

63 DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
En resumen … El Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias (CEAC) se asoció significativamente, pero de modo poco intenso con el Índice de Amenaza generado con bases macroecológicas. El CEAC considera implícitamente algunos de los factores que determinan la rareza ecológica (densidad y endemicidad), pero no otros (extensión geográfica y tendencias poblacionales recientes). Por tanto, sus categorías describen de manera coherente, pero mejorable, el grado de amenaza de las especies diurnas terrestres. Sólo unos pequeños cambios en la asignación del estatus de las especies (14%) conllevan una mejora sustancial de su sentido ecológico global. Otra definición de Listas Rojas a escala regional es posible. (más objetiva y contrastable)