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POTENCIAL DE ACCIÓN. POTENCIAL DE ACCÍON CONCEPTO CONCEPTO MECANÍSMO DE PRODUCCIÓN MECANÍSMO DE PRODUCCIÓN PROPAGACIÓN PROPAGACIÓN.

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1 POTENCIAL DE ACCIÓN

2 POTENCIAL DE ACCÍON CONCEPTO CONCEPTO MECANÍSMO DE PRODUCCIÓN MECANÍSMO DE PRODUCCIÓN PROPAGACIÓN PROPAGACIÓN

3 POTENCIAL DE ACCIÓN Concepto: Concepto: Es un conjunto de rápidos cambios en la polaridad eléctrica de la membrana neuronal, consecutivos a un estímulo y que se produce como resultado de súbitas y alternantes modificaciones en la permeabilidad de la membrana a los iones Na + y K +. Es un conjunto de rápidos cambios en la polaridad eléctrica de la membrana neuronal, consecutivos a un estímulo y que se produce como resultado de súbitas y alternantes modificaciones en la permeabilidad de la membrana a los iones Na + y K +.

4 POTENCIAL DE ACCIÓN MECANISMO DE PROUCCIÓN: MECANISMO DE PROUCCIÓN: Debemos recordar que partimos de la situación de potencial de membrana en reposo, en la cual el Na + no difunde fácilmente a través de la membrana, mientras que el K + si lo hace desde el interior hacia el exterior, pero que gracias a la bomba de Na-K las concentraciones de ambos iones se mantienen, de forma tal que el K + continúa más concentrado en el interior y el Na + en el exterior. Debemos recordar que partimos de la situación de potencial de membrana en reposo, en la cual el Na + no difunde fácilmente a través de la membrana, mientras que el K + si lo hace desde el interior hacia el exterior, pero que gracias a la bomba de Na-K las concentraciones de ambos iones se mantienen, de forma tal que el K + continúa más concentrado en el interior y el Na + en el exterior.

5 POTENCIAL DE ACCIÓN De igual manera debemos recordar que como resultado de lo anterior la superficie externa de la membrana queda cargada positivamente y la superficie interna queda con predominio de cargas eléctricas negativas, estableciéndose una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el interior ( medible con microvoltímetro ) a la que llamamos POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO. De igual manera debemos recordar que como resultado de lo anterior la superficie externa de la membrana queda cargada positivamente y la superficie interna queda con predominio de cargas eléctricas negativas, estableciéndose una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el interior ( medible con microvoltímetro ) a la que llamamos POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO.

6 POTENCIAL DE ACCIÓN Hay que recordar, que en la membrana neuronal no sólo existen los canales de escape libre Na-K que permanecen abiertos siempre, sino que también, existen otros numerosos canales, un grupo de ellos específicos para el Na+ y otro grupo de canales específicos para el K+, que permanecen cerrados durante el estado de potencial de membrana en reposo. Permanecen cerrados por una puerta de voltaje que no es más que un estado conformacional de las paredes del canal, inducido por el voltaje eléctrico (- interior, + exterior) que prevalece en el estado de reposo de la membrana. Veamos la siguiente figura. Hay que recordar, que en la membrana neuronal no sólo existen los canales de escape libre Na-K que permanecen abiertos siempre, sino que también, existen otros numerosos canales, un grupo de ellos específicos para el Na+ y otro grupo de canales específicos para el K+, que permanecen cerrados durante el estado de potencial de membrana en reposo. Permanecen cerrados por una puerta de voltaje que no es más que un estado conformacional de las paredes del canal, inducido por el voltaje eléctrico (- interior, + exterior) que prevalece en el estado de reposo de la membrana. Veamos la siguiente figura.

7 POTENCIAL DE ACCIÓN Los canales de Na+ tienen unacompuerta de activación en su extremo externo que se mantiene cerrada mientras el potencial eléctrico interno sea negativo, pero que se abre cuando el potencial eléctrico interno se torna positivo y el externo negativo. Al abrirse penetra mucho Na+, lo que ocasiona un desplazamiento del potencial interno, en ese punto, hasta +35mV, que a su vez provoca el cierre de la compuerta interna que interrumpe la entrada de Na+. Los canales de Na+ tienen unacompuerta de activación en su extremo externo que se mantiene cerrada mientras el potencial eléctrico interno sea negativo, pero que se abre cuando el potencial eléctrico interno se torna positivo y el externo negativo. Al abrirse penetra mucho Na+, lo que ocasiona un desplazamiento del potencial interno, en ese punto, hasta +35mV, que a su vez provoca el cierre de la compuerta interna que interrumpe la entrada de Na+. Por otra parte, los canales de K+ tienen una compuerta interna que permanece cerrada mientras el potencial interno permanezca en los alrededores de -90mV y se activa, abriéndose, cuando alcanza valores próximos a los +35mV, dejando escapar entonces gran cantidad de K+ al exterior. Por otra parte, los canales de K+ tienen una compuerta interna que permanece cerrada mientras el potencial interno permanezca en los alrededores de -90mV y se activa, abriéndose, cuando alcanza valores próximos a los +35mV, dejando escapar entonces gran cantidad de K+ al exterior.

8 POTENCIAL DE ACCIÓN ¿Cómo se desarrollan los acontecimientos que implican a estos dispositivos en la producción del potencial de acción?. ¿Cómo se desarrollan los acontecimientos que implican a estos dispositivos en la producción del potencial de acción?. 1.- Primero, tiene que actuar sobre la membrana ( ver fig.) un estímulo de suficiente intensidad (estímulo umbral) como para ocasionar una variación en el potencial eléctrico local de tal magnitud que se abran las compuertas de voltaje externas de los canales de Na Primero, tiene que actuar sobre la membrana ( ver fig.) un estímulo de suficiente intensidad (estímulo umbral) como para ocasionar una variación en el potencial eléctrico local de tal magnitud que se abran las compuertas de voltaje externas de los canales de Na La avalancha de Na+ que ingresa ahora a la neurona, aumenta las cargas + del lado interno de la membrana en la misma zona por donde entraron, dejando un déficit de cargas + del lado externo el cual, se torna ahora negativo. _

9 POTENCIAL DE ACCIÓN 4.- El mismo cambio local de cargas en la superficie externa de la membrana (de signo -) por donde se abrieron los canales de Na+ (ver mitad superior de la fig.), constituye un cambio de voltaje local que desencadena la apertura de compuertas de voltaje de canales de Na+ contiguos a los anteriores (ver mitad inferior de la fig.) con la consiguiente entrada de más Na+. Así, sucesivamente se va produciendo una ola en la cual, como efecto dominó, se van abriendo más y más canales de Na+, propagándose este efecto por toda la superficie de la membrana. _

10 POTENCIAL DE ACCIÓN _ 5.- A medida que este frente de entrada de Na+ va avanzando, se abren por detrás canales de K+ de puerta de voltaje, que permiten un escape de K+ hacia el exterior, lo que permite recuperar las cargas positivas de la superficie externa y las negativas en la interna (ver mitad inferior de la fig.). Así, mientras va avanzando el frente de Na+, por detrás va avanzando, siguiéndole los talones, un frente de salida de K+, que tiende a recuperar, en décimas de milisegundos la polaridad eléctrica normal de la membrana.

11 POTENCIAL DE ACCIÓN En la presente figura se ilustran también los acontecimientos que se suceden, en forma concatenada, en relación a la permeabilidad al Na+ y al K+ y que constituyen la base del potencial de acción.El potencial de acción, generado por la entrada de Na+ como respuesta a un estímulo umbral, recibe el nombre de potencial todo o nada.

12 POTENCIAL DE ACCIÓN ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS DESPLAZAMIENTOS IÓNICOS EN LA MEMBRANA NEURONAL QUE OCURREN DURANTE L POTENCIAL DE ACCIÓN: En verde el Na+ en rosa el K+.

13 POTENCIAL DE ACCIÓN ANIMACIÓN QUE MUESTRA EL REGISTRO DEL POTENCIAL DE ACCIÓN CON ELECTRODO INTRACELULAR

14 POTENCIAL DE ACCIÓN Los cambios eléctricos de la membrana ocurridos durante el potencial de acción se pueden registrar con eléctrodos conectados a un micro voltímetro y oscilógrafo, obteniéndose una curva, como la de la figura a la izquierda. Obsérvese que cuando la onda despolarizante llega a la zona donde está el electrodo de registro dentro de la fibra nerviosa, la positividad ocasionada por la entrada del Na+ se registra por un desplazamiento hacia arriba de la curva que llega hasta valores de +35mV. Toda esa rama ascendente de la curva del potencial de acción, representa el proceso de despolarización de la membrana, es decir, el tiempo durante el que permanecen abiertos los canales de Na+ y por tanto, el brevísimo lapso durante el que penetra este ión. La cima de la curva indica el momento en que se cierran los canales de Na+ y se abren los canales de K+ con puerta de voltaje. La rama descendente indica el tiempo en que está saliendo gran cantidad de K+ para repolarizar el exterior de la membrana (proceso de repolarización).

15 POTENCIAL DE ACCIÓN La duración de todo el mecanismo de producción del potencial de acción es de ¡apenas tres y media a cuatro décimas de milisegundo!. Y este proceso continúa repitiéndose cíclicamente a medida que se va propagando el fenómeno a todo lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. El nombre de potencial todo o nada se debe a que el mecanismo de desencadenamiento del potencial de acción requiere, de que el estímulo que lo provoque, tenga un valor o intensidad mínima umbral. Cualquier otro estímulo inferior al valor umbral (estímulo subumbral) no logrará desencadenar el potencial de acción.

16 POTENCIAL DE ACCIÓN En la presente figura ilustramos las etapas del potencial de acción, en su curva y, más a la izquierda, los canales que van entrando en funcionamiento a medida que se van desarrollando dichas etapas: 1- Sólo están abiertos canales escape Na-K. 2- Se abren canales de Na+ con puerta de voltaje y entra Na+. 3- Se abren más canales de Na+ y entra más Na+ (despolarización).

17 POTENCIAL DE ACCIÓN 4- Se cierran los canales de Na+ con puerta de voltaje. 5- Se abren los canales de K+ con puerta de voltaje y sale mucho K+ que repolariza la membrana. 6- Se cierran los canales de K+ con puerta de voltaje y persisten abiertos los de escape de K+.

18 POTENCIAL DE ACCIÓN Propagación del potencial de acción: Propagación del potencial de acción: Como ya habíamos comentado, los cambios del potencial de acción, desencadenados por un estímulo umbral no se limitan al sitio mismo donde incidió el estímulo, sino que se propaga por toda la membrana como una onda despolarizante, constituyendo un impulso nervioso que puede viajar largas distancias a todo lo largo de la fibra nerviosa y ser transmitido a otras neuronas, fibras musculares o a cualquier otro tipo de célula efectora. Como ya habíamos comentado, los cambios del potencial de acción, desencadenados por un estímulo umbral no se limitan al sitio mismo donde incidió el estímulo, sino que se propaga por toda la membrana como una onda despolarizante, constituyendo un impulso nervioso que puede viajar largas distancias a todo lo largo de la fibra nerviosa y ser transmitido a otras neuronas, fibras musculares o a cualquier otro tipo de célula efectora.

19 POTENCIAL DE ACCIÓN En la presente figura se ilustra la propagación de un potencial de acción por la membrana de una fibra nerviosa que ha sido estimulada en su punto medio. Obsérvese como se propaga en ambas direcciones despolarizando la membrana de toda la fibra nerviosa.

20 POTENCIAL DE ACCIÓN En el caso de un potencial de acción que se origina por un estímulo umbral en una dendrita o en el soma mismo de la neurona, la onda despolarizante va recorriendo toda la membrana en el sentido que indican las flechas en rojo: primero las dendritas, seguidamente el soma neuronal y finalmente, desde el cono del axón, en dirección a su extremo distal.

21 POTENCIAL DE ACCIÓN En esta figura se ilustra lo más significativo de los fenómenos iónicos que se desarrollan durante el avance de la onda despolarizante del potencial de acción a lo largo de la membrana axonal. La zona rosada muestra la región de membrana que va siendo despolarizada por la progresiva y rápida apertura de los canales de Na+ con puerta de voltaje; la zona verde indica como la salida de K+, por los canales de voltaje para este ión, van repolarizando la membrana y por último, la zona en beige, la zona de membrana ya repolarizada, en la cual la bomba de Na-K devolvió al interior de la fibra todo el K+ que escapó durante la repolarización, intercambiado por el Na+. Membrana neuronal Axoplasma Despolarizado Repolarizado Potencial de reposo restablecido

22 PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN A LO LARGO DEL AXÓN DE UNA NEURONA (banda roja). OBSÉRVESE LA PROPAGACIÓN DEL MOVIMIENTO DE CARGAS ELÉCTRICAS A LO LARGO DE LA MEMBRANA.

23 POTENCIAL DE ACCIÓN Conducción de impulsos a lo largo de fibras de troncos nerviosos: Conducción de impulsos a lo largo de fibras de troncos nerviosos: Los nervios periféricos son como cables conductores de impulsos nerviosos. Cada tronco nervioso está formado por numerosas fibras nerviosas ( axones o dendritas) pertenecientes, cada una de ellas, a una neurona. Los impulsos nerviosos son potenciales de acción que viajan a lo largo de cada una de estas fibras. En la siguiente diapositiva mostramos la sección transversal de un nervio periférico donde se aprecia la constitución del mismo. Los nervios periféricos son como cables conductores de impulsos nerviosos. Cada tronco nervioso está formado por numerosas fibras nerviosas ( axones o dendritas) pertenecientes, cada una de ellas, a una neurona. Los impulsos nerviosos son potenciales de acción que viajan a lo largo de cada una de estas fibras. En la siguiente diapositiva mostramos la sección transversal de un nervio periférico donde se aprecia la constitución del mismo.

24 POTENCIAL DE ACCIÓN Aquí observamos parte de un fascículo de un nervio periférico cortado transversalmente, donde se visualizan numerosas fibras nerviosas, muchas de ellas rodeadas por un anillo violeta. Esas fibras son mielínicas, quiere decir, que están rodeadas por una vaina de una compleja sustancia lipoprotéica, aislante, llamada mielina; si observamos detenidamente veremos otras, no menos numerosas, pequeñas fibras, que se ven desprovistas del anillo obscuro y son fibras amielínicas, o sea, sin vaina de mielina.

25 PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN A LO LARGO DE UNA FIBRA NERVIOSA AMIELÍNICA. OBSÉRVESE COMO SE DESPOLATIZA Y REPOLARIZA LA MEMBRANA EN TODA SU EXTENSIÓN DURANTE LA PROPAGACIÓN DEL POTANCIAL DE ACCIÓN.

26 POTENCIAL DE ACCIÓN ESTRUCTURA DE UNA FIBRA MIELÍNICA: Está formada por un axón en torno al cual se arrolla, en varias vueltas, un tipo de célula especial de sostén del sistema nervioso periférico, llamada célula de Schwann. La mielina, no es más que el enrollamiento apretado y sucesivo de varias capas de membrana de célula de Schwann en torno al axón. La vaina de mielina garantiza una rápida y eficaz conducción de los impulsos nerviosos a lo largo de la fibra nerviosa.

27 POTENCIAL DE ACCIÓN Las células de Schwann se disponen a lo largo del axón enrolladas, como se aprecia en esta figura y en la anterior, colocándose una a continuación de la otra y aportando cada una un segmento de vaina de mielina. Entre una célula de Schwann y la siguiente, queda un segmento de axón desnudo, solamente cubierto por su membrana (axolema). Esos espacios de axón desnudo, entre células de Schwann contiguas se denominan nodos de Ranvier.

28 POTENCIAL DE ACCIÓN TRANSMISIÓN DE IMPULSOS NERVIOSOS A LO LARGO DE FIBRAS MIELÍNICAS (CONDUCCIÓN SALTATORIA): Los nodos de Ranvier son los únicos sitios del axolema que quedan desprovistos de vaina de mielina y de células de Schwann, existiendo en ellos numerosos canales de Na+ con puerta de voltaje, así como de K+. Son estos sitios los únicos que se despolarizan y repolarizan, alternativamente, sin que participen del proceso las partes de axolema aisladas (internodos), envueltas por las células de Schwann. envueltas por la vaina de mielina de las células de Schwann

29 CONDUCCIÓN SALTATORIA A LO LARGO DE UNA FIBRA MIELÍNICA OBSÉRVESE COMO SÓLO SE DESPOLARIZA Y REPOLARIZA LA MEMBRANA DE LOS NODOS DE RANVIER. ES COMO SI LA ONDA DESPOLARIZANTE SALTARA DE UN NODO AL OTRO.

30 POTENCIAL DE ACCIÓN Conducción saltatoria ( cont.) Como resultado de lo anterior se producen desplazamientos iónicos, de nodo de Ranvier a nodo de Ranvier, como saltos, de forma tal que solamente se despolarizan y repolarizan los nodos. Esto permite una propagación muy rápida del potencial de acción ya que se reduce la superficie a despolarizar, así como también, la superficie a repolarizar, ahorrando la neurona considerable cantidad de ATP, pues solamente tendrá que trabajar la bomba de Na+- K+ de los nodos de Ranvier, para restablecer las concentraciones adecuadas de Na+ y K+.

31 POTENCIAL DE ACCIÓN RESUMIENDO: El potencial de acción es un cambio brusco del potencial de membrana en reposo. El potencial de acción es un cambio brusco del potencial de membrana en reposo. Se produce por acción de un estímulo umbral sobre la membrana neuronal. Se produce por acción de un estímulo umbral sobre la membrana neuronal. Este estímulo tiene la suficiente intensidad como para abrir canales de Na+ con puerta de voltaje y que entren a través de los mismos grandes cantidades de este ión. Este estímulo tiene la suficiente intensidad como para abrir canales de Na+ con puerta de voltaje y que entren a través de los mismos grandes cantidades de este ión. La entrada de Na+ produce una despolarización de la membrana que resulta en la inversión de la distribución de las cargas eléctricas, tornándose el interior positivo y el exterior negativo. La entrada de Na+ produce una despolarización de la membrana que resulta en la inversión de la distribución de las cargas eléctricas, tornándose el interior positivo y el exterior negativo. Estos cambios se propagan rápida e inevitablemente por toda la membrana constituyendo lo que llamamos impulso nervioso. Estos cambios se propagan rápida e inevitablemente por toda la membrana constituyendo lo que llamamos impulso nervioso. Las áreas de membrana que van quedando despolarizadas, experimentan seguidamente un proceso de repolarización que permite la restitución de las cargas positivas en el exterior de la membrana a expensas del K+, que sale al exterior a través de canales de K+ de voltaje, que se abren como resultado de la despolarización misma. Las áreas de membrana que van quedando despolarizadas, experimentan seguidamente un proceso de repolarización que permite la restitución de las cargas positivas en el exterior de la membrana a expensas del K+, que sale al exterior a través de canales de K+ de voltaje, que se abren como resultado de la despolarización misma. De esa manera la membrana se repolariza, pero aún no recupera su excitabilidad, hasta que la bomba de Na-K se encargue de introducir al K+ y de extraer al Na+, cuestión esta que se produce en décimas de milisegundo. De esa manera la membrana se repolariza, pero aún no recupera su excitabilidad, hasta que la bomba de Na-K se encargue de introducir al K+ y de extraer al Na+, cuestión esta que se produce en décimas de milisegundo.


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