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VIA DE LAS PENTOSAS Tiene lugar en el citoplasma No es una vía de producción de ATP Sintetiza ribosa-5-fosfato para la síntesis de nucleótidos Sintetiza.

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Biosintesis de carbohidratos - Gluconeogénesis - Glucogeno-génesis Los procesos de biosíntesis no son nunca la simple inversion de las correspondientes.

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1 VIA DE LAS PENTOSAS Tiene lugar en el citoplasma No es una vía de producción de ATP Sintetiza ribosa-5-fosfato para la síntesis de nucleótidos Sintetiza NADPH para la síntesis de ácidos grasos, esteroides, etc. Produce intermediarios de la vía glicolítica (gliceraldehído fosfato y fructosa-6-fosfato

2 CARACTERISTICAS DE LAS REACCIONES DE LA VIA DE LAS PENTOSAS La vía de la pentosas consta de dos fases: Una oxidativa y una no oxidativa La reacciones de la vía oxidativa son irreversibles Las reacciones de la vía no oxidativa son reversible Según las necesidades de la célula es activa una u otra vía.

3 REACCIONES DE LA FASE OXIDATIVA Glucosa-6-fosfato 6-fosfogluconolactona Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa NADP + NADPH + H + CO 2 6-fosfogluconato 6-fosfogluconato deshidrogenasa Ribulosa 5-fosfato Ribosa-5- fosfato Ribulosa-5-P isomerasa Lactonasa NADP + NADPH + H +

4 REACCIONES DE LA FASE NO OXIDATIVA Ribulosa-5-P Xilulosa-5-P Ribosa-5-P Gliceraldehído 3-P Sedoheptulosa-7P Transcetolasa Epimerasa

5 Sedoheptulosa-7P Eritrosa-4-P Fructosa-6-P Transaldolasa Gliceraldehído 3-P Eritrosa-4-P Xilulosa-5-P Transcetolasa Gliceraldehído 3-P Fructosa-6-P + +

6 Esquema de la Vía de las Pentosas FASE OXIDATIVA Glucosa-6-P D-Ribosa-5-P E1 E2E3E4 NADPH FASE NO OXIDATIVA Ribosa-5-P Xilulosa-5-fosfato TC SHP GAP FP EP TA + XP FP GA P TC + PPT PGLPGNRLP +

7 LANZADERA MALATO-ASPARTATO MATRIZ MITOCONDRIAL CITOSOL Membrana interna PT GLU CetoG NADH + H + NAD + NADH + H + NAD + OxalacetatoMalato MDH OxalacetatoMalato MDH Asp Oxalacetato Asp CetoG Oxalacetato Mas activa en hígado y corazón

8 METABOLISMO DEL GLUCOGENO BIOSINTESIS DEGRADACION GLUCOGENOLISIS GLUCOGENO-GENESIS La síntesis y degradación de glucógeno está cuidadosamente regulada entre sí para cumplir con las necesidades energéticas de la célula

9 Estructura del glucógeno enlace 1,6 extremo no reductor enzima ramificante OH

10 DEGRADACION DEL GLUCOGENO GLUCOGENOLISIS SE ACTIVA CUANDO LA CELULA NECESITA ENERGIA Y NO DISPONE DE GLUCOSA TIENE LUGAR EN EL CITOPLASMA DE LAS CELULAS ES UN PROCESO MUY ACTIVO EN HIGADO Y MUSCULO ESQUELETICO

11 REQUIERE DE DOS REACCIONES Eliminación de GLUCOSA del extremo no reductor (uniones -1,4) Hidrólisis de los enlaces glucosídicos en los puntos de ramificación (uniones -1,6)

12 Enzimas que intervienen en el proceso de degradación del GLUCOGENO GLUCOGENO FOSFORILASA AMILO- (1,6) GLUCOSIDASA FOSFOGLUCOMUTASA

13 GLUCOGENO n + Pi GLUCOGENO n-1 + GLUCOSA REACCIONES DE LA GLUCOGENOLISIS GLUCOGENO FOSFORILASA AMILO- (1,6)-GLUCOSIDASA GLUCOGENO n + Pi GLUCOGENOn-1 + GLUCOSA-1-P uniones -1,4 uniones -1,6 SE ELIMINA UN PUNTO DE RAMIFICACIÓN

14 MECANISMO DE DEGRADACION DEL GLUCOGENO EXTREMO NO REDUCTOR Molécula de glucógeno Glucógeno fosforilasa Glu-1-P uniones -1,6 Glucógeno transferasa Glucosidasa Glucosa

15 REGULACION DE LA GLUCOGENOLISIS a)REGULACION ALOSTERICA : AMP/ATP b) REGULACION HORMONAL: Intervienen 3 hormonas 1)INSULINA 2) GLUCAGON (Hepatocito) 3) ADRENALINA (Células musculares)

16 GLUCOGENO FOSFORILASA Es una enzima que se regula covalentemente Es activa cuando está fosforilada Es inactiva cuando está desfosforilada

17 Regulacion covalente de la glucógeno fosforilasa FOSFORILASA (b)FOSFORILASA (a) (inactiva) (activa) P P P P ADPATP 4 Pi

18 CASCADA DEL AMPc Adrenalina o Glucagón Adenilato ciclasa Receptor Membrana celular Pr.G PK InactivaPK Activa GPK Inactiva GPK Activa GP Inactiva GP Activa ATP ATP 2 ATP Glu-1-P

19 Cuando BAJAN los niveles de glucosa sanguínea Se libera glucagón del páncreas Se activa la adenilato ciclasa y en consecuencia la glucógenolisis. Sobre glucosa 1-fosfato actúa una fosfatasa y se libera glucosa libre en sangre. Cuando y como se regula en HIGADO??

20 Cuando AUMENTAN los niveles de glucosa sanguínea Se libera Insulina del páncreas Se estimula la actividad fosfatasa Se inhibe la glucógeno fosforilasa

21 COMO SE REGULA EN MUSCULO?? Cuando el músculo necesita una rápida provisión de energía (carrera, estados estrés emocional, agresión física) Aumentan los niveles de AMP Se libera ADRENALINA Se activa la enzima y se libera glucosa-1- fosfato

22 Biosintesis de carbohidratos - Gluconeogénesis - Glucogeno-génesis Los procesos de biosíntesis no son nunca la simple inversion de las correspondientes rutas catabólicas

23 Proceso activo después de una ingesta rica en Hidratos de Carbono Tiene lugar principalmente en los animales superiores. PRECURSORES: GLUCOSA LACTATO ALANINA GLU Glu-6-P Glu-1-P C i t o p l a s m a d e l a c é l u l a BIOSINTESIS DE GLUCOGENO GLUCOGENO-GENESIS

24 GLUCOGENOGENESIS La biosíntesis de glucógeno está coordinada recíprocamente con la degradación. Es una vía importante en hígado y músculo La UDP-glucosa es el sustrato de la enzima glucógeno sintasa Se inicia con glucosa-6-fosfato que se convierte en glucosa-1-fosfato por acción de una mutasa.

25 Enzimas que intervienen en el proceso de sintesis de glucógeno o glucógeno-genesis Fosfoglucomutasa UDP-glucosa pirofosforilasa Glucogeno sintasa Enzima ramificante

26 Fosfoglucomutasa: GLU-6-P GLU-1-P UDP-glucosa pirofosforilasa GLU-1-P + UTP UDP GLU + PPi Glucogeno sintasa ó sintetasa UDP GLU + Glucogeno (n) Glucogeno (n+ 1) + UDP Unión -1,4

27 Enzima ramificante : Amilo (1,4 1,6) glucosil transferasa Forma enlaces glicosídico (1,6) para las ramificaciones de la molécula de glucógeno

28 FORMACION DE UDP-Glucosa LUIS LELOIR ( ), Premio Nobel en Química Año 1970, discípulo de Houssay Identificó el papel de la UDP.-Glu Glucosa-1-fosfato Glucosa-6-fosfato Glucosa Hexoquinasa Fosfoglucomutasa UDP-Glucosa UDP-Glu fosforilasa UTP UDP

29 UDP- glucosa Glucógeno (extremo no reductor) UDP Glucógeno sintasa Nuevo extremo no reductor REACCION DE LA GLUCOGENO SINTASA n Uridina

30 Gasto Energético en la Glucógeno-génesis Glucosa-6-P 1 ATP Activación de glucosa 1 UTP (UDP + ATP = UTP + ADP) Hidrólisis PP a 2 Pi (se rompe una unión de alta energía) Por la unión de una molécula de glucosa se gastan 2 ATP.

31 Regulacion de la Glucógenogenesis Hay una regulación recíproca entre la glucógenogenesis y la glucógenolisis INACTIVA ó Menos activa ACTIVA Glucogeno sintasa b CH 2 O- P P Glucogeno sintasa a CH 2 OH

32 Hormonal (+) Insulina (-) Adrenalina ó Glucagón Regulación Hormonal de la GLUCÓGENO-GENESIS Alostérica (+) Glucosa-6-fosfato (-)Ca ++ (-) Glucógeno Glucógeno sintasa

33 GLUCOSA GLUCOSA-6-P GLUCOGENO n+1 GLUCOSA-1-P UDPG UTP UDPG- pirofosforilasa Glucógeno sintetasa Glucógeno fosforilasa Pi GLUCOGENO (n) Enzima ramificante GLUCOGENO n-1 La biosíntesis y degradación están coordinadamente reguladas Fosforilación INACTIVA Fosforilación ACTIVA UDP Enzima desramificante

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36 GLUCONEOGENESIS TIENE LUGAR PRINCIPALMENTE EN HIGADO SE SINTETIZA GLUCOSA A PARTIR DE PRECURSORES QUE NO SON HIDRATOS DE CARBONO. PRECURSORES: GLICEROL -CETOACIDOS LACTATO PIRUVATO ES UN PROCESO QUE CONSUME ENERGIA

37 REACCIONES DE LA VIA GLUCONEOGENICA TIENE TRES REACCIONES DIFERENTES A LA VIA GLICOLITICA LAS TRES REACCIONES IRREVERSIBLES SON REVERTIDAS POR TRES ENZIMAS DIFERENTES: PIRUVATO CARBOXILASA FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXIQUINASA FRUCTOSA-1,6-BISFOSFATASA

38 PIRUVATO CARBOXILASA FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXIQUINASA PIRUVATO + CO 2 + H 2 OOXALACETATO + H + ADP+ Pi biotina OXALACETATO FOSFOENOLPIRUVATO + CO 2 ATP ENZIMA MITOCONDRIAL (+) Acetil-CoA ISOENZIMAS CITOSOLICA Y MITOCONDRIAL BIOSINTESIS DE FOSFOENOLPIRUVATO GTP GDP

39 FRUCTOSA-1,6-BISFOSFATO + H 2 O FRUCTOSA-6-FOSFATO + Pi FRUCTOSA-1,6-BISFOSFATASA

40 Mitocondria Piruvato Oxalacetato Malato Oxalacetato P M Citosol Fosfoenolpiruvato 2-PGL 3-PGL 1,3-BPGL GLI-3-P PDHC FRU-1,6BP FRU-6-P GLU-6-P GLUCOSA ATP x 2 x2x2 GTP x 2 NADH MDH ETAPAS DE LA GLUCONEOGENESIS

41 GASTO DE ENERGIA EN LA GLUCONEOGENESIS (2) OXALACETATO 2 ATP (2) FOSFOENOLPIRUVATO2 GTP (2) 1,3-BISFOSFOGLICERATO 2 ATP TOTAL: 4 ATP y 2 GTP por molécula de glucosa.

42 GLUCOSA-6-FOSFATASA (Hígado y riñón) GLUCOSA-6-FOSFATO + H 2 OGLUCOSA + Pi REACCION IRREVERSIBLE ESTA ENZIMA NO SE ENCUENTRA EN MUSCULO GLUCOSA A PARTIR DE GLUCOSA-6-FOSFATO

43 REGULACIÓN DE LA GLUCONEOGÉNESIS Hormonal: Alostérica Glucagón Activa la Gluconeogénesis a nivel de la FBFasa Fructosa-1,6 bisfosfatasa (+) Acetil-CoA Piruvato carboxilasa (-) AMP y ADP


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