CAPÍTULO 14 Sueño

K; **husos del sueño. Estadio 3: *onda lenta. Figura 14-1 a, estadios del sueño en un trazado EEG. Estadio 2: *complejo K; **husos del sueño. Estadio 3: *onda lenta. a

b Figura 14-1 b, ciclo NMOR-MOR: patrón de sueño típico en un joven adulto. El estadio 1 y el sueño MOR (en azul) están representados en el mismo nivel porque los trazados EEG son muy similares. Nótese que, por convención, en el EEG clínico una deflexión negativa del trazado indica un potencial positivo bajo el electrodo explorador.

Figura R14-1 a, Sistema Internacional 10-20. b, electroencefalograma de alta densidad.

Figura R14-4 Variaciones en la cantidad diaria de sueño total, sueño NMOR (o quieto) y sueño MOR (o activo) en el curso de la vida. Nótese la reducción del sueño MOR en los primeros años de vida. El sueño MOR se reduce cerca de 8 h en los neonatos y cerca de 1 h en las personas ancianas. La cantidad de sueño NMOR permanece más constante, ya que se reduce de 8 h en el nacimiento a 5 h en la edad avanzada. El componente de ondas lentas del sueño NMOR, es decir los estadios 3 y 4, puede desaparecer por completo después de los 60 años (los estadios 3 y 4 no se diferencian uno del otro en la figura). Nótese que, respecto del sueño total, el porcentaje de sueño MOR aumenta un poco después de los primeros 10 años de vida, aunque la cantidad diaria de esta fase del sueño tiende a reducirse en el transcurso de los años. Esto se debe al hecho de que la cantidad de sueño total se reduce con mayor rapidez que la del sueño MOR. (Datos de H Roffwang, revisados después de la publicación de Ontogenetic development of the human sleep-dream cycle. Science 1966;152:604-19.)

Figura 14-2 a, registro EEG, EOG y EMG asociados a registros corticales intracelulares en el gato. Durante el sueño NMOR, el trazado EEG muestra las ondas lentas (*) y husos del sueño (**), mientras a nivel intracelular aparecen las oscilaciones lentas (el círculo rojo indica un ejemplo de estado ascendente, el azul de estado descendente). Durante el sueño MOR se nota la presencia de movimientos oculares (flecha) y la ausencia de tono muscular.

Figura 14-2 b, la oscilación lenta es una onda viajera Figura 14-2 b, la oscilación lenta es una onda viajera. Se muestran los trazos de 182 canales EEG (ser humano), en orden de aparición del piso negativo de la oscilación lenta (el pico negativo quizá refleja, a nivel del trazado EEG, el inicio del estado ascendente). c, propagación de la oscilación lenta de un sitio anterior izquierdo hacia las regiones centrales y laterales derechas de la corteza cerebral. Los colores indican la latencia con la cual el pico negativo de la oscilación lenta aparece en los diversos canales EEG. (a, modificada de Steriade, et al. Natural waking and sleep states: a view from inside neocortical neurons. J Neurophysiol 2001;85:1969-85; b, modificada por M Massimini, et al., 2004.)

Figura 14-3 Vistas de las regiones en las cuales su metabolismo cerebral relativo está reducido en el sueño NMOR respecto a la vigilia. (Modificada de EA Nofzinger, et al., 2002.)

Figura 14-4 Esquema de las regiones cuyo metabolismo cerebral relativo está aumentado (en rojo) o reducido (en azul) en el sueño MOR respecto de la vigilia.

Figura 14-5 Modificaciones de la expresión génica entre sueño y vigilia. Las secciones histológicas de la izquierda son de corteza parietal de ratón. (De C Cirelli, G Tononi, 2000.)

Figura 14-6 Centros que regulan el sueño y la vigilia: sistema activador reticular (SAR), sistema hipotalámico del sueño (SHS), sistema generador del sueño MOR y reloj circadiano en el núcleo supraquiasmático (NSQ).

Figura R14-6-1 a, Giuseppe Moruzzi.

Figura R14-6-1 b, dos ejemplos de cómo las ondas de alto voltaje son sustituidas por un trazado “activado” cuando la formación reticular es estimulada. La duración de la estimulación está indicada por el área con fondo más oscuro. (Rediseñada de G Moruzzi, HW Magoun. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. Electroenceph Clin Neurophysiol 1:455-73, 1949.)

Figura R14-6-2 a, Nathaniel Kleitman.

Figura R14-6-2 b, las barras rojas continuas indican los periodos con MOR (movimientos oculares rápidos) que coinciden con el estadio 1 del EEG. Las líneas verticales en la parte inferior del diagrama indican movimientos burdos (líneas largas) y más leves (líneas cortas). (Rediseñada de E Aserinsky, N Kleitman. Regularly occurring periods of eye motility and concomitant phenomena, during sleep. Science 118:273-4, 1953.)

Figura R14-6-3 a, Mircea Steriade.

Figura R14-6-3 b, registros EEG, EOG y EMG asociados a registros corticales intracelulares en el gato. Durante el sueño NMOR, el trazado EEG muestra la presencia de ondas lentas (*) y husos del sueño (**), mientras a nivel intracelular aparecen las oscilaciones lentas (el círculo rojo indica un ejemplo de estado ascendente, el azul de estado descendente). Durante el sueño MOR, se nota la presencia de movimientos oculares (flecha) y la ausencia de tono muscular. (Rediseñada de Steriade, et al., 2001.)

Figura 14-7 Grupos celulares que son parte del SAR y están implicados en la generación y el sostenimiento de la vigilia en una sección sagital del cerebro de gato. La zona circundada con guiones rojos delimita las regiones del tronco del encéfalo (la parte rostral del puente y la formación reticular mesencefálica), del diencéfalo caudal (el hipotálamo posterior, el subtálamo y el tálamo ventral) y del prosencéfalo basal, cuya lesión provoca la pérdida total o la reducción crónica de la activación cortical y de la capacidad de responder a los estímulos típicos de la vigilia. Las áreas colinérgicas del prosencéfalo basal y del tegmento Pontino (LDT, PPT) se indican en naranja (los círculos rellenos indican las neuronas colinérgicas), mientras que la formación reticular se destaca en azul. Las neuronas de la formación reticular (rombos) proyectan en dirección rostral mediante dos vías principales: la vía dorsal termina en los núcleos talámicos, que a su vez proyectan a gran parte de la corteza cerebral. La vía ventral termina en el subtálamo, hipotálamo, prosencéfalo basal y tabique, que a su vez proyectan de manera difusa a la corteza cerebral y al hipocampo. Las neuronas catecolaminérgicas (círculos huecos) incluyen las células del locus coeruleus en el puente dorsal y las dopaminérgicas del mesencéfalo ventral. Otros grupos neuronales implicados en el mantenimiento de la vigilia, como el sistema histaminérgico, no están indicados. (Modificada de B Jones, 2000.)

Figura 14-8 Sistema generador del sueño MOR Figura 14-8 Sistema generador del sueño MOR. a, localización de las áreas del puente cuya lesión produce la total supresión del sueño MOR. b, sitio de algunas de las células pontinas de tipo MOR-on cuya descarga es particularmente elevada durante el sueño MOR (secciones frontales del cerebro de gato). (Modificada por JM Siegel, 2000.)

Figura 14-9 Modelo de los dos procesos de regulación del sueño Figura 14-9 Modelo de los dos procesos de regulación del sueño. El proceso S aumenta durante la vigilia y se reduce con el sueño y por lo tanto indica la propensión a dormir, que es tanto más alta cuanto más tiempo se ha permanecido despierto. Por el contrario, el proceso C oscila de manera circadiana e indica la propensión a estar despierto, que llega a su máximo a mitad de la mañana y a su mínimo después de medianoche. (Modificada de Borbély, 1982.)

Figura 14-10 a, representación esquemática del sistema usado para la privación crónica del sueño en el ratón, el disco sobre el agua (disk-overwater method, DOW). El ratón privado de sueño (línea roja) y el control (línea azul) están sobre una plataforma circular dividida en dos partes por una pared de plexiglass. La computadora analiza en tiempo real las señales EEG y EMG procedentes de ambos ratones. Cuando en el trazado EEG del ratón que debe ser privado del sueño aparecen husos u ondas lentas y la actividad muscular se reduce, la computadora envía una señal al motor, que hace mover el disco durante algunos segundos. Ambos animales deben moverse para evitar caer al agua contenida en las charolas subyacentes al disco. El ratón control puede dormir cuando la plataforma no se mueve (p. ej., cuando el ratón privado de sueño explora, come o bebe). Éste es el único método que permite reducir el sueño total en 90% durante algunas semanas, y al mismo tiempo tener un control adecuado que recibe la misma cantidad de estimulación pero mantiene por lo menos 60 a 70% del sueño normal.

Figura 14-10 b, algunos de los efectos fisiológicos de la privación del sueño: el ratón privado de sueño (línea roja) ingiere más comida pero pierde peso y su dispendio energético aumenta. Estos efectos son menores o ausentes en el ratón control (línea azul). Si se prolonga por más de dos a tres semanas, este experimento es fatal para el ratón privado de sueño, pero no para el ratón control. (Modificada por Rechtschaff en, et al., 1989.)

Figura R14-8-1 Para poder continuar respirando y nadando, el delfín duerme con un solo hemisferio a la vez. a, cuando las ondas lentas del sueño profundo están presentes en el hemisferio cerebral derecho, el izquierdo presenta un trazado activado y viceversa.

Figura R14-8-1 b, el sueño monohemisférico se acompaña también de reducción unilateral del tono muscular. En el ejemplo que se muestra en la foto, el hemisferio que duerme es el izquierdo, que controla la musculatura del lado derecho. (Modificada por LM Mukhametov, et al. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins. Brain Res 134:581-4, 1977.) b

Figura R14-8-2 Sistema usado para monitorear la actividad locomotora en el mosquito de la fruta, Drosophila melanogaster (Drosophila motor activity monitor). a, el monitor contienen 32 tubos de vidrio, cada uno con un mosquito en su interior. Cuando el mosquito atraviesa el centro del tubo, indicado por el asterisco, interrumpe un haz de rayos infrarrojos. El número de interrupciones por minuto es una medida de la actividad motora. En el mosquito, cada periodo de inmovilidad de duración mínima de 5 min se relaciona con un aumento del umbral para despertar y por lo tanto se define como sueño.

Figura R14-8-2 b, los mosquitos duermen preferentemente de noche Figura R14-8-2 b, los mosquitos duermen preferentemente de noche. Cuando son privados de sueño en la segunda mitad de la noche (la barra roja indica la duración de la privación del sueño), los mosquitos recuperan después parte del sueño perdido durmiendo más tiempo y con más intensidad a la mañana siguiente. (Modificada por C Cirelli. Searching for sleeps mutants of Drosophila melanogaster. Bio Essays 2003;25:940-9.)

Figura R14-9 a, en numerosas pruebas cognitivas, el desempeño medio se reduce después de 16 a 24 h de falta de sueño. El deterioro mental es similar al observado en sujetos cuya concentración de alcohol en la sangre es de alrededor de 0.1%.

Figura R14-9 b, el número de errores recopilados en la prueba de vigilancia psicomotora (PVT), que requiere atención constante, es más grande cuanto más grave es la privación crónica de sueño. La cantidad de sueño diaria durante las dos semanas del experimento era de 8 h (franjas rosas), 6 h (franjas verdes), 4 h (franjas azules) y 0 h (franjas rojas); en este último caso el experimento duró sólo tres días. (a, modificada de D Dawson, K Reid, 1997; b, modificada de HP van Dongen, et al., 2003.)