Respiración y Circulación en Peces

Generalidades Tipos de respiración: Órganos respiratorios: Respiración branquial Respiración tegumentaria Respiración pulmonar (dipnoideos) Órganos respiratorios: Branquias Pulmones* Laberintos Respiración intestinal

Generalidades, continuación Sistema circulatorio cerrado Tienen sangre (Hb) Uno o más corazones La respiración y circulación están controladas por el SNC La regulación de los mecanismos es nerviosa y hormonal

Respiración Tegumentaria en Peces Según la intensidad de respiración cutánea se separan tres grupos ecológicos de animales acuáticos: Adaptados a déficit permanente de OD, respiración cutánea 17-22% Acipenseridae (esturiones) a pesar de los escudetes tegumentarios alcanzan 12% de respiración cutánea Peces de aguas bien oxigenadas, respiración cutánea 3-9%

Respiración Branquial Principal mecanismo de respiración en peces Este mecanismo se pierde en el aire Aún en peces con respiración aerea hay branquias El desarrollo, área y eficiencia branquial están en función de la actividad y fisiología respiratoria del pez

Funciones de las branquias Respiratoria Excretoria Osmorregulación Branquias de un túnido

Estructuras de la Respiración Branquial Cámara branquial Opérculos o aberturas branquiales Ventilación facilitada por la bomba bucal-opercular Ventilación forzada (ram)

Adaptaciones para la respiración aérea en Chanidae, Channa Tomado de: http://www.iim.csic.es/pesquerias/Pesca/FAO/Pesca%20Fluvial/T0537S06.htm

Adaptaciones para la respiración aérea en Anabantidae, Ctenopoma Tomado de: http://www.iim.csic.es/pesquerias/Pesca/FAO/Pesca%20Fluvial/T0537S06.htm

Diagrama del laberinto que se encuentra en los peces con respiración aérea conocidos como laberíntidos a los que pertenecen los beta.

Adaptaciones para la respiración aérea en Clarridae, Clarias Tomado de: http://www.iim.csic.es/pesquerias/Pesca/FAO/Pesca%20Fluvial/T0537S06.htm

Adaptaciones para la respiración aérea en Heteropneustidae, Heteropneustes Tomado de: http://www.iim.csic.es/pesquerias/Pesca/FAO/Pesca%20Fluvial/T0537S06.htm

Configuraciones Branquiales en Peces La estructura de las branquias en los peces varía de acuerdo a su posición en la escala evolutiva. En peces pueden estar en bolsas y presentar aberturas branquiales; ser septados y presentar aberturas branquiales; o presentar una cámara branquial.

Sistema Branquial de una Lamprea Bolas branquiales (GP) y aorta media ventral (MVA)

Mecanismos de Creación de la Corriente Ventilatorio Bomba bucal-opercular: Presente en todos los peces Puede eliminarse durante nado rápido Ventilación ram Presente en especies migratorias o de nado rápido También presente en condrictios Puede aprovechar la alimentación

Organismos que presentan ventilación ram

Funcionamiento de la Bomba Bucal-Opercular

Serie de movimientos que crean la corriente ventilatoria en peces a través de la bomba bucal-opercular

Relación Respiración-Circulación La respiración y circulación se complementan para hacer el mecanismo más eficiente Se deben intercambiar los gases respiratorios en las branquias El mecanismo de intercambio es un mecanismo de contracorriente muy eficiente

Flujo sanguíneo en peces que favorece el intercambio gaseoso

Flujo sanguíneo en peces que favorece el intercambio gaseoso

Esquema de la Circulación

Difusión de Oxígeno del Agua a la Sangre

Corazón de un elasmobranquio El Corazón en los Peces Corazón de un elasmobranquio Corazón de un pez óseo

Diagrama Generalizado del Corazón de un Pez

Comparación del corazón de un elasmobranquio y un teleosteo Obsérvese la diferencia en el pericardio

El corazón de los peces pulmonados Corazón de Protopterus al que le removieron el pericardio. B= bulbo, A= atrio, V=ventrícula, P= pericardio. Nótese que tiene cuatro cámaras

Latidos del corazón en elasmobranquios Debido al pericardio duro la contracción del corazón es ligeramente distinta También presentan un canal pericárdico que puede incrementar el volumen cardíaco

Anatomía del Corazón de un Mamífero Comparado con un Teleosteo y un Elasmobranquio (Farrell, 1991)

Corazones accesorios Su función es ayudar a retornar la sangre al corazón (sangre venosa) Funcionan con la ayuda de los movimientos del nado o tienen latidos propios Con frecuencia se encuentran cerca de las aletas, cola o zonas de inflexión por movimiento En peces de nado ondulatorio o peces que son parásitos (lampreas y mixinos)

Corazones Accesorios Se localizan especialmente en cola o en la base de las aletas pectorales. Se localizan cercanos a senos donde se colecta la sangre venosa que debe ser retornada al corazón.

Configuración del Sistema Circulatorio en Peces Un único circuito Casi toda la sangre debe pasar por las branquias o por el órgano de intercambio gaseosos Tienen venas y arterias Condrictios tienen circulación coronaria Tienen sistema linfático Pueden tener corazones accesorio

Teleosteo con respiración branquial

Teleosteo con Respiración Aerea

Peces pulmonados africanos

Diagrama general del sistema circulatorio de un pez óseo

Componentes sanguíneos Leucocitos Eritrocitos Presentan diferentes Hb dependiendo del hábitat, pueden también variar de acuerdo a la edad y estado fisiológico En algunos hay glicoproteínas anti-coagulatnes Presentan proteínas anti-shock

Eritrocitos Eritrocitos humanos Eritrocitos de peces

Mecanismo de Transporte y Entrega de Oxígeno a los Tejidos El principal mecanismo de intercambio es la difusión Algunas veces se requiere de otros mecanismos de entrega La Hb se afecta con el pH y otras sustancias, se “envenena”

Cotransporte oxígeno-dióxido de carbono

Efecto de Bohr La disminución en el pH de la sangre causa una disociación entre la molécula de Hb y el oxígeno, lo que ocasiona que éste se libere Este mecanismo se utiliza para liberar el oxígeno a los tejidos El pH puede disminuir debido a: Dióxido de carbono Ácido láctico Concentración de iones hidronio

Efecto de Bohr

Importancia del Efecto de Bohr Ayuda a liberar O2 a los tejidos En caso de ejercicio o contracción muscular extremos se producirá lactato disminuyendo el pH y menor fijación de O2 en las branquias, lo que puede causar la muerte de peces hiperactivos Para contrarrestar este problema muchos peces activos tienen Hbs que son insensibles a pH ácidos. Estas Hb no presentan el efecto de Bohr

Efecto de Root Efecto que tiene el CO2 sobre la fijación de oxígeno a la Hb, no está relacionado con el pH CO2 limita la saturación de la Hb con oxígeno CO2 se fijará a un extremo amino de la Hb limitando su capacidad de fijación al oxígeno El efecto Root determina la capacidad de carga de O2 de la Hb y no su afinidad para fijarse al O2

Efecto Root

Oxigenación de Tejidos Especiales Ciertos tejidos como los ojos y el cerebro pueden necesitar más oxígeno que el resto de los tejidos del cuerpo La vejiga gaseosa debe ser llenada con gas que produzca el pez

Pseudobranquias Para la oxigenación de los ojos cuando se tiene una pseudobranquia opercular En la pseudobranquia la sangre es titrada para causar los efectos de Bohr y Root en la sangre La retina libera concentraciones muy bajas de ácido lo suficiente para liberar el oxígeno de la Hb En la retina se encuentra una rete mirable coroidea que causa concentración de oxígeno muy alta y presión parcial de oxigeno también que causa la oxigenación constantemente alta necesaria para el ojo

Sistema de rete mirable coroidea en peces que necesitan buena visión

LA VEJIGA GASEOSA (vejiga natatoria)

Vejiga Gaseosa Característica de peces verdaderos Órgano único y especializado Funciones: Flotabilidad (principal) Accesorio para la respiración (similar a un pulmón) Producción y percepción de sonido (comunicación) Principalmente en peces mesopelágicos (primeros 200m) y en peces bentopelágicos (cerca del fondo hasta 2000 m) Ausente en condrictios

Anatomía de la Vejiga gaseosa Fisotomos: conexión directa entre vejiga y esófago a través de un conducto neumático (peces más primitivos) Fisoclistos: no existe conexión entre el tracto digestivo y la vejiga Normalmente en posición dorsal justo debajo de los riñones Presenta dos regiones una secretora y una reabsorbente

Anatomía de la vejiga gaseosa

Mecanismo de llenado de la Vejiga Gaseosa La sangre pasa por el área de llenado pero no por la de reabsorción Se emplea el mismo mecanismo de liberación de oxígeno que en los otros tejidos El gas se transfiere a través de la glándula de gas. Las células de esta glándula producen activamente CO2 y ácido láctico para bajar el pH de la sangre

Glándula de Gas Adicionalmente al efecto de Bohr y efecto de Root, el lactato tiene un efecto “salinizante” que contribuye al llenado de la vejiga y a evitar que esta se vacíe

Una vez la vejiga está llena el sistema de intercambiadores de corriente evita que el gas se pierda a través del sistema circulatorio del animal.

Absorción de gas (desinflado de la vejiga) Fisóstomos: abren válvula neumática y liberan el gas por el tracto digestivo Fisoclistos: reabsorben el gas en la glándula oval (grupo de capilares en la pared dorsal de la vejiga, aislada del lumen por un esfínter). Al abrirse el esfínter los capilares entran en contacto con el gas que se difunde a la sangre y de allí al torrente sanguíneo para excretarse por las branquias