Senescencia, estrés oxidativo y abscisión

SENESCENCIA 1- SENESCENCIA A- Generalidades, función fisiológica, tipos de senescencia B- Metabolismo durante la etapa de senescencia C- Control ambiental D- Control hormonal E- Implicancias en la producción agropecuaria

¿Qué es la senescencia?¿Cómo podemos definirla? Secuencia ordenada de cambios fisiológicos, bioquímicos y estructurales que ocurren en la fase final del desarrollo de un órgano. Proceso de desmantelamiento celular que finaliza con la muerte de células, tejidos u órganos.

(especies plurianuales) SENESCENCIA y clasificarla ? Monocárpica (plantas anuales) Otoñal (especies plurianuales) Secuencial Sincronizada Celular (xilema, aerénquimas)

SENESCENCIA Función fisiológica: removilización de compuestos bioquímicos de órganos eliminados en beneficio de órganos de reserva.

Senescencia Redistribución de nutrientes: degradación de cloroplastos exportación de N y otros. Senescencia Finalmente, muerte celular.

¿de donde viene el N que encontramos en el grano? SENESCENCIA ¿de donde viene el N que encontramos en el grano?

¿Y en qué parte de las células se encuentra? SENESCENCIA ¿Y en qué parte de las células se encuentra? hiazsdjlkzsd

Degradación de cloroplastos: síntoma inicial y distintivo SENESCENCIA Degradación de cloroplastos: síntoma inicial y distintivo FCC: fluorescent chlorophyll catabolite CLH: chlorophyll hidrolase=chlorophyllase Pheide: pheophorbide PAO: pheophorbide a oxygenase RCCR: red chlorophyll catabolite reductase Chlide: chlorophyllide1 Degradación de la clorofila: via dilucidada Hörtensteiner, Annu. Rev. Plant Biol. 2006 57: 55-77

Desmantelamiento del cloroplasto: aún no se conoce completamente. SENESCENCIA Desmantelamiento del cloroplasto: aún no se conoce completamente. Degradación de proteínas: aún no se conoce completamente Investigación: Enzimas hidrolíticas (proteasas) en plástidos. Niveles de ARNm. Recientes investigaciones demuestran altas actividades proteolíticas en vacuola

La senescencia es un proceso reversible Nicotiana rustica BAP benzylaminopurina (citocinina) Zavaleta-Mancera, JEB 1999 (50) 340:1677-1682

La transmisión de la señal de senescencia monocárpica sería via xilema Soja Noodén and Murray, Plant Phy. 1982 69: 754-756

Cambios físicos (ej color), químicos (composición) y bioquímicos. SENESCENCIA Cambios físicos (ej color), químicos (composición) y bioquímicos.

SDGs, SAGs clase 1, SAGs clase 2….. SENESCENCIA SDGs, SAGs clase 1, SAGs clase 2….. Gan y Amasino, Plant Physiol.1997, 113: 313-319

Algunos RNA específicos de senescencia aumentan, y otros disminuyen. Importantes cambios, Algunos RNA específicos de senescencia aumentan, y otros disminuyen. Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana Hensel et al., 1993. Plant Cell 5: 553-564.

Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana Lohman et al., 1993. Physiol. Plant. 92: 322-328

Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana Lohman et al., 1993. Physiol. Plant. 92: 322-328

SENESCENCIA Se produce una disminución de las funciones asociadas a la asimilación de C… Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana Hensel et al., 1993. Plant Cell 5: 553-564.

SENESCENCIA …y una degradación masiva de macromoléculas (RNAs, proteínas y lípidos). Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana Hensel et al., 1993. Plant Cell 5: 553-564.

RNA total disminuye Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana Lohman et al., 1993. Physiol. Plant. 92: 322-328

Esta aceleración sería adaptativa en condiciones de estrés hídrico: SENESCENCIA Es acelerada por estrés hídrico o de N y retrasada por extracción de destinos reproductivos. Esta aceleración sería adaptativa en condiciones de estrés hídrico: Reduce la demanda total del ciclo Recicla recursos a destinos reproductivos

Interacciones y plasticidad del proceso SENESCENCIA Regulación compleja donde intervienen factores endógenos y ambientales. Interacciones y plasticidad del proceso Gan y Amasino, Plant Physiol.1997, 113: 313-319

Regulación ambiental de la senescencia Disponibilidad de agua y nutrientes Sombreo de hojas Enfermedades

Regulación autónoma de la senescencia - Edad

SENESCENCIA Regulación hormonal Efecto general de los 5 principales grupos de hormonas: - Auxinas inhibe - Citocininas * inhibe - Acido giberélico inhibe - Acido abscísico promueve - Etileno * promueve

Citocininas y senescencia Tabaco que expresa una isopentenyl transferasa (interviene en la vía de producción de citocininas) bajo control de un promotor de un gen activado durante la senescencia (SAG 12, que codifica una proteinasa de arabidopsis). Citocininas y senescencia Gan y Amasino, 1995 Science 270: 1986-1988

La expresión del gen PSAG12-IPT retarda la senescencia de las hojas en plantas de lechuga transformadas McCabe et al., 2001. Plant Physiology 127: 505-516

Regulación de la senescencia foliar en Arabidopsis He et al., 2001. Plant Physiology 126: 707-716

Implicancias en la producción agropecuaria SENESCENCIA Implicancias en la producción agropecuaria Relación entre la integral del área foliar (DSF) y la producción de biomasa total (A) o el rendimiento en granos (B) en girasol (Merrien, Blanchet et Gelfi, 1981).

Relación entre la senescencia y el rendimiento en sorgo

por unidad de superficie SENESCENCIA Duración de la vida de las hojas y producción de biomasa por una cubierta vegetal Duración de vida de las hojas Biomasa =  b(j)*a(j)*PARi(j) jlevée jfin Eficiencia de absorción de radiación Superficie foliar Fotosíntesis por unidad de superficie Eficiencia de conversión de radiación en biomasa Cada día extra de funcionamiento óptimo de la cubierta permite una ganancia de 250 kg de asimilados carbonados por ha, o sea 100 a 200 kg de granos (según su costo energético). Con : a = 0.95 b = 2 gMS MJ-1 PARi = 13 MJ m-2 (día soleado diciembre-enero)

Senescencia retardada («stay green»): - sorgo: buenos resultados - otras spp: resultados contradictorios Thomas and Howarth, 2000. JEB 51: 329-337

2- Estrés oxidativo / Especies reactivas de oxígeno (AOS) ESTRES OXIDATIVO / AOS 2- Estrés oxidativo / Especies reactivas de oxígeno (AOS) ocasionado por procesos aleatorios que determinan senectud Formación de radicales libres y daños a membrana En determinadas condiciones se satura la capacidad del sistema fotosintético para transportar electrones Se generan especies reactivas de oxígeno oxígeno singlete 1O2* especies reducidas - superóxido O2- - peróxido de hidrógeno H2O2 radical hidroxilo OH-

SOD = superóxido dismutasa, depende de pH, a >pH, < actividad ESTRES OXIDATIVO / AOS Formación y disipación del anión superóxido y formación de peróxido de hidrógeno   Ferredoxina (Fotosistema I) e- NADP NADPH Pero también (10-20% del flujo de electrones) Ferredoxina (Fotosistema I) e- O2 anión superóxido O2- EN TILACOIDES SOD 2 O2- + 2H+ H2O2 SOD = superóxido dismutasa, depende de pH, a >pH, < actividad

Emisión de calor, no producen daño ESTRES OXIDATIVO / AOS Formación y disipación del oxígeno singlete n(1Chl*) 3Chl* Estado “triplete” Reacción espontánea ante la abundancia de clorofila excitada Clorofila excitada en la antena fotosintética Causa peroxidación de lípidos insaturados de membrana. Oxida aminoácidos (metionina, triptofano, cisteína, etc.) Especie muy reactiva + O2 Oxígeno singlete 1O2* + Chl 3Car* + Carotenoides + O2 Emisión de calor, no producen daño

Enzima que contiene un grupo hemo Radical monodehidroascorbato ESTRES OXIDATIVO / AOS Reacciones del peróxido de hidrógeno y formación del radical hidroxilo H2O2 OH- Radical hidroxilo (muy reactivo) En presencia de metales “per se” inactiva enzimas del ciclo de Calvin Causa daño oxidativo a lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, pigmentos Destrucción del H2O2 AP 2 Ascorbato + H2O2 2 MDA- + 2H2O Ascorbato peroxidasa Enzima que contiene un grupo hemo Radical monodehidroascorbato No produce daño

3- ABSCISION: Caída de órganos Resultado de acontecimientos bioquímicos y celulares coordinados y regulados finamente. senescentes no senescentes

ZONA DE ABSCISION Lugar de abscisión: Cerca de la unión del órgano con la planta. Entre 5 y 50 capas de células distintas de sus vecinas forman un cilindro que rodea al cilindro vascular ZONA DE ABSCISION

Representación esquemática del proceso de abscisión ABSCISION Representación esquemática del proceso de abscisión

Características de las células de la zona de abscisión: ABSCISION Características de las células de la zona de abscisión: Isodiamétricas Protoplasma denso Depósitos de almidón Plasmodesmos abundantes y ramificados Paredes celulares no lignificadas Ausencia de esclereidas y fibras

Mecanismo clave: DISOLUCION DE LAS PAREDES ABSCISION Mecanismo clave: DISOLUCION DE LAS PAREDES Secuencia de desarrollo o señal ambiental detonante del proceso. Disolución de laminillas medias en 1 a 5 estratos celulares ZONA DE SEPARACION

ABSCISION Plano de fractura por crecimiento de una capa de células (proximal a a la planta) y disolución de laminilla media. Sellado de la herida por depósito de suberina y lignina, o sustancias gomosas

Representación esquemática del proceso de abscisión ABSCISION Representación esquemática del proceso de abscisión

Endopoligalacturonasa Celulasas (-1,4 glucanasa) ABSCISION Laminilla media Pectinas Enzimas hidrolíticas Endopoligalacturonasa Celulasas (-1,4 glucanasa)

La abscisión está controlada hormonalmente. ABSCISION La abscisión está controlada hormonalmente. Hormonas involucradas: auxinas (AIA) y etileno El proceso depende del movimiento del AIA: dirección lámina-pecíolo-planta zona de abscisión insensible al etileno inversa zona de abscisión sensible al etileno (endógeno o exógeno) se induce el proceso

induce expresión de genes que codifican enzimas hidrolíticas ABSCISION induce expresión de genes que codifican enzimas hidrolíticas Etileno disolución de paredes plano de fractura En ciertos casos la acción del etileno no es tan evidente (A.t.) El ABA actúa estimulando la acción del etileno, directa o indirectamente, por su acción en el gradiente de auxinas.

Sentido fisiológico de la abscisión: ABSCISION Sentido fisiológico de la abscisión: - ajuste de estructura a los cambios - disminución de la superficie respiratoria - disminución de la superficie de exposición (ventaja frente a estrés)