Análisis de selección fenotípica Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com

Selección natural, Herencia y Evolución ¿Qué queremos medir? Selección natural cambio en la distribución fenotípica dentro de una generación Evolución cambio en la distribución fenotípica entre generaciones Herencia ACCIÓN EFECTO

Selección natural ¿Qué queremos medir? La selección natural actúa sobre fenotipos, independientemente de su base genética, y produce efectos fenotípicos inmediatos dentro de una generación que pueden ser medidos sin recurrir a los principios de la herencia o la evolución.

exploratorio o promotor explicativo o predictor Estimadores del cambio fenotípico dentro de una generación Estimador Descripción Tipo Oportunidad de selección Varianza en adecuación exploratorio o promotor Intensidad de selección (esperada) Varianza en adecuación respecto a un rasgo Diferencial de selección Diferencia de medias antes y después de la selección Covarianza entre W y rasgo explicativo o predictor Gradiente de selección Magnitud de cambio en el valor promedio de un rasgo independientemente de la variación en otros caracteres

¿Qué necesitamos para evaluar cómo actúa la selección sobre los fenotipos? Medir el éxito reproductivo (fitness, adecuación) en los individuos Estimar cualquier asociación entre adecuación y la variación en las características de los individuos

Expresión del Fenotipo (z) ¿Cómo “la vemos”? Adecuación Rasgo = Expresión del Fenotipo (z) Mediante la evaluación de la relación entre el éxito reproductivo (o adecuación) y un rasgo (carácter o atributo) o grupo de rasgos (variable independiente) que está siendo estudiado.

Cualquier atributo relativo a la descendencia ¿Qué es adecuación? Cualquier atributo relativo a la descendencia medición Selección sexual Resulta de la variación en apareamientos componentes de la selección o episodios Selección por fecundidad Resulta de la variación en descendencia Selección por viabilidad Resulta de la variación en supervivencia

Cualquier atributo relativo a la descendencia ¿Qué es adecuación? Cualquier atributo relativo a la descendencia medición directas Número de total de descendientes durante la vida de un individuo alcance indirectas Supervivencia, Número de cópulas

Cualquier atributo relativo a la descendencia ¿Qué es adecuación? Cualquier atributo relativo a la descendencia medición componentes reproductivos número de hijos número de huevos tamaño del territorio > acceso a hembras > número de cópulas despliegue floral > polinizadores > semillas despliegue floral > polinizadores > polen exportado

¿Qué es adecuación? – variable dependiente Wi relativa = Wi / Ŵ Adecuación del individuo i respecto de la adecuación poblacional Promedio de la adecuación individual Adecuación del individuo i

¿Cómo actúa la selección sobre los fenotipos? Modificar el valor promedio de un rasgo Modificar la varianza de un rasgo Modificar la covarianza entre dos o más rasgos

Rasgo = Expresión del Fenotipo Modos de selección Direccional Estabilizadora Disruptiva Frecuencia Rasgo = Expresión del Fenotipo Correlativa - + N-dimensional Rasgo 2 Rasgo 2 + - - + Rasgo 1 Rasgo 1 ¿Cómo vamos a ver estos modos de selección?

¿Cómo vamos a ver estos modos de selección? Direccional Estabilizadora Disruptiva Frecuencia Rasgo = Expresión del Fenotipo Adecuación Rasgo = Expresión del Fenotipo

= + Modelo lineal (casi) Error Variable independiente Variable Indicador

Modelo lineal y = a + bx Ecuación de la recta y Variable independiente quiloquiieso y y = a + bx Variable independiente Variable dependiente Pendiente o coeficiente Ordenada al origen o intercepto b a z

Modelo lineal y = µ + βx + ε Variable dependiente Error Variable independiente Media general o intercepto Coeficiente y εxy εxy β x

(magnitud de la selección) Selección direccional lineal Variable dependiente W = βz + ε Carácter fenotípico Coeficiente (magnitud de la selección) W β z

Modelo lineal de selección fenotípica multivariada W = βi1zi1 + βi2zi2 + βi3zi3 + γii1z2ii1 + γii2z2ii2 + γii3z2ii3 + γij1zij1 + γij2zij2 + γij3zij3 Regresión múltiple Regresión múltiple polinomial grado 2 o cuadrática Regresión múltiple con interacción de factores w w w - + Rasgo 2 (z2) + - - + z z Rasgo 1 (z1)

Modelo de selección fenotípica multivariada W = βi1zi1 + βi2zi2 + βi3zi3 + γii1z2ii1 + γii2z2ii2 + γii3z2ii3 + γij1zij1 + γij2zij2 + γij3zij3 w w w - + Rasgo 2 (z2) + - - + z z Rasgo 1 (z1) Coeficientes de selección lineal Coeficientes de selección no lineal univariada Coeficientes de selección no lineal bivariada

Síntesis para un análisis de selección fenotípica Obtener datos de adecuación por individuo Obtener datos de rasgos de interés por individuo Calcular adecuación relativa por individuo Para el caso de modelos lineales, checar normalidad de errores del modelo Estandarizar variables independientes (rasgos) a fin de que los coeficientes del modelo sean estandarizados (hay programas que lo hacen explícito sin necesidad de estandarizar) Correr el modelo, por ejemplo: - un modelo de regresión lineal múltiple para estimar selección direccional, - un modelo de regresión lineal múltiple con componentes cuadráticos e interacción de caracteres para estimar selección estabilizadora y disruptiva y para estimar selección correlativa

Selección sobre el crecimiento y la floración en Datura stramonium Carmona & Fornoni MS

Créditos Diego Carmona, Juan Fornoni, César Domínguez Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México