SEGUNDA UNIDAD RELACIONES HIDRICAS EN CELULAS Y PLANTAS  FLUJO DE AGUA EN LAS PLANTAS  FACTORES QUE AFECTAN EL MOVIMIENTO DE AGUA EN LAS PLANTAS TEORIAS QUE EXPLICAN EL MOVIMIENTO DE AGUA EN LAS PLANTAS

RELACIONES HIDRICAS: ¿Cómo obtienen agua las plantas? ¿? Las plantas obtienen agua a través de estructuras especializadas.. Raíces, en la mayoría de las plantas Rizoides, en plantas pequeñas de zonas muy húmedas. Inicialmente se creía que el agua era absorbida por las raíces y se movía por la planta gracias a la presión negativa ejercida por las células vivas. Esta teoría podemos descartarla de forma gráfica al estudiar árboles muy altos, ya que la presión que deberían ejercer las células seria inmensa para movilizar grandes columnas de agua.

Epidermis y pelo absorbente Vasos conductores Transpiración Elemento conductor estomas Epidermis superior Nervio Parénquima lagunar Hoja Localizacióny(MPa) Aire-95.1 Hojas-0.8 s Elementos conductore Perforación que separa dos elementos del mismo vaso Vaso Punteadura Xilema tallo-0.8 Xilema raíz-0.6 Suelo (raíz)-0.5 Agua + sales minerale s Suelo-0.3 EL POTENCIAL HIDRICO: introducción al flujo de agua a través de la planta en función del potencial hídrico

Hojas. Fotoasim. Localización  (MPa) Hojas-0.8 Sumideros-0.4 Xilema-0.6 EL POTENCIAL HIDRICO: El transporte de agua. El Floema. Transporte a larga distancia

E LPOTENCIALHÍDRICOYESTADO HÍDRICODELAPLANTA E FECTOSDEL DÉFICITHÍDRICO

FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCIÓN Factores del suelo: Temperatura del suelo Concentración de la solución del suelo Aireación del suelo Disponibilidad de agua en el suelo Características del sistema radical

TEMPERATURA DEL SUELO La temperatura del suelo tiene una marcada influencia sobre la velocidad de absorción del agua. Las bajas temperaturas reducen la absorción del agua, actuando de varios modos: El agua es más viscosa a temperatura baja, lo cual reduce su movilidad. El protoplasma es menos permeable a bajas temperaturas. El crecimiento radicular se ve inhibido.

CONCENTRACION DE LA SOLUCION DEL SUELO El agua se absorbe gracias al gradiente de déficit de presión de difusión. La concentración de sales de la disolución del suelo es un factor importante en la absorción de agua.

AIREACION DEL SUELO El crecimiento y metabolismo de las raíces son frenados en condiciones de baja tensión de oxígeno. La acumulación de CO 2 en el suelo demuestra tener un efecto inhibidor mayor sobre la absorción de agua que la disminución de la tensión de oxígeno, debido a que un incremento del CO 2 aumenta la viscosidad del protoplasma disminuyendo su permeabilidad.

DISPONIBILIDAD DE AGUA EN EL SUELO No toda el agua del suelo puede ser absorbida por la planta, a medida que el suelo que se encuentra en la inmediata proximidad del sistema radical va quedando privado de su reserva de agua la absorción del agua se va haciendo progresivamente más difícil. Hay tres conceptos importantes: CC, PMP y Potencial mátrico.

CARACTERISTICAS DEL SISTEMA RADICAL Los sistemas radicales de las distintas plantas pueden ser muy diferentes en estructura y extensión dentro del suelo, por lo que la capacidad de absorción de la planta también difiere. La zona de los pelos radicales es la parte de la raíz en donde se localiza la mayor parte de absorción de agua, también puede absorberse a nivel de las zonas suberificadas de la raíz bajo los siguientes parámetros: Las lenticelas Las roturas junto a las ramificaciones de la raíz Las heridas

ABSORCIÓN DE AGUA POR LAS PARTES AEREAS DE LA PLANTA La absorción de agua líquida y en forma de vapor tiene lugar a pequeña escala a través de las partes aéreas de la mayor parte de plantas. Este fenómeno depende del déficit de presión de difusión de las células foliares y de la permeabilidad de la capa de cutina.

T RANSPORTE DEAGUA A larga distancia Sistema suelo -planta- atmósfera Incluye al xilema (tejido xilematico)

MECANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL TRANSPORTE DE AGUA

Presión radical Capilaridad Coheso – tenso-transpiratoria

E LMOVIMIENTODEAGUAENLAS PLANTAS En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida que se extiende desde la epidermis de la raíz a las paredes celulares del parénquima foliar. Sistema continuo suelo-planta – atmosfera El movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se explica por la existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de toda la vía

E LMOVIMIENTODEAGUAENLAS PLANTAS La transpiración es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de toda la planta La atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar del mesófilo foliar está saturado de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo está; por lo que el vapor de agua de mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico

E LMOVIMIENTODEAGUAENLAS PLANTAS Los movimientos hídricos que se producen son: Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical Flujo hídrico a través del xilema Movimiento del agua en la hoja La traspiración

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL La absorción de agua implica el desplazamiento desde el suelo hasta la raíz Es la primera etapa delCSPA Ocurre de forma espontánea sólo si existe la apropiada diferencia de potencial hídrico, es decir  raíz <  suelo

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL En suelos normales, con suficiente capilaridad, se cumple este requisito Si les falta agua, entonces  m se hace muy negativo, con lo queel  suelo puede alcanzar valores tan bajos o más que los de la raíz. En este caso la absorción no se lleva a cabo El agua marina no es apta para el regadío ya que su  es de unos -2 Mpa, menor que el PMP y el  de muchas raíces

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL Trayectoria del agua en la raíz La absorción del agua se da a nivel de la zona pilífera, donde abundan los pelos absorbentes (aunque estos no son esenciales) Poseen una elevada relación superficie/volúmen Pueden introducirse en los poros del suelo

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL Trayectoria del agua en la raíz Una vez en la superficie de la raíz, el agua sigue en dirección centrípeta, desde la periferia hasta los vasos xilemáticos del cilindro vascular El camino seguido por el agua será el de menor resistencia

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL Trayectoria del agua en la raíz Hay dos rutas alternativas Simplasto: que ofrece más resistencia al paso del agua Apoplasto: que ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino que, en la raíz, sigue habitualmente el agua

Zona de máxima absorción de agua por la raíz

APOPLASTO Y SIMPLASTO

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL Trayectoria del agua en la raíz Papel de la endodermis Sus células no dejan espacios intercelulares y presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua). El agua apoplástica se ve forzada a entrar en el simplasto de las células endodérmicas Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a la vía apoplástica hasta el xilema

Movimiento del agua en raíz Xilema Exterior Epidermis y cortezaEndodermis Estela Simplasto Trans- membrana Apoplasto Pared celular permeable Citoplasma Vacuola Pared celular impermeable

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL Trayectoria del agua en la raíz La presión radical o radicular Es una presión que se desarrolla como consecuencia de una disminución en el valor del Ψ s de la savia del sistema radical (agua + sales). Causas: El agua se moverá en respuesta al gradiente de Ψ creado y producirá un incremento en el Ψ p del xilema que generará una presión hidrostática: la presión radical

M OVIMIENTODELAGUADESDEEL SUELOALXILEMARADICAL Trayectoria del agua en la raíz Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemática. Una presión de 0.1 Mpa podría subir casi 10 m. Inconvenientes No está demostrada su existencia en todas las especies Produce agua de gutación a través de los hidátodos

F LUJOHÍDRICOENELXILEMA El ascenso del agua por el xilema Lasupervivenciadelasplantasterrestres depende de la transpiración La difusión pasiva del agua célula-célula en función de los gradientes de Ψ es demasiado lenta para ser la explicación de este movimiento El agua asciende a través del xilema

F LUJOHÍDRICOENELXILEMA Estructuradel xilema Está formado por vasos y traqueidas Los vasos (20 a 300 µm) tienen perforaciones que facilitan el flujo de agua Las traqueidas (< 30 µm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea mas lento

TEORIA DE LA PRESION RADICAL Existe la presencia de una presión radical, demostrada al cortar tallos y observar como el agua es expulsada a través del tallo seccionado. Por un proceso no conocido, las células secretan iones al xilema hasta que la savia bruta se llega a concentrar más que la solución del suelo.

Movimiento del agua a través del xilema

Vasos xilemáticos de arabidopsis Xilema de una gimnosperma Vasos Traqueidas

M MOVIMIENTO DE AGUA EN EL XILE Flujo masal. Pared de célula del xilema Célula del xilema Molécula de agua Adhesión Cohesión

G ENERACIÓN DE PRESIONES POSITIVAS EN EL XILEMA DE LA RAÍZ Condiciones: -Transpiración muy baja o nula -Alta temperatura en el suelo -Disponibilidad de nutrientes en el suelo Proceso: -Se absorben nutrientes minerales del suelo -Baja el potencial osmótico en el xilema -Entra agua al xilema y genera presión positiva.

Gutación: Consecuencia de la presión positiva en la raíz Condiciones: muy baja transpiración, alta absorción de iones

A CCIÓNCAPILAREINHIBICIÓN La acción capilar o capilaridad es la combinación de la cohesión y la adhesión que hacen que el agua ascienda entre dos láminas, por tubos muy finos, en un papel secante, o que atraviese lentamente los pequeños espacios entre las partículas del suelo.

LA CAPILARIDAD Y LA PRESION DE LA RAIZ La presión de la raíz. Es la presión que hay en el xilema como el resultado del movimiento hacía adentro del agua. (OSMOSIS). Esta presión por si sola no es suficiente para que el agua suba. Capilaridad: es la tendencia de un líquido a subir de un tubo de diámetro pequeño gracias a la combinación de dos fuerza la de Cohesión y adhesión Cohesión: atracción entre mol. iguales Adhesión: atracción entre mol. distintas

TEORIA DE LA IMBIBICION Y CAPILARIDAD Existe una relación inversa entre el diámetro del capilar y la altura que puede alcanzar el agua. Se ha demostrado que en un capilar de 0.5 mm el agua asciende 6 cm y en uno de 0,02 mm llegaría a l5 cm; en los tubos del xilema no pasaría de 1,5 m.

F LUJOHÍDRICOENELXILEMA Cuando el agua se halla confinada en tubos de diámetro estrecho y paredes humedecibles (vasos y traqueidas), al aplicar un tirón desde la parte superior, la tensión (presión negativa) se transmitirá a través de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesión)

F LUJOHÍDRICOENELXILEMA La transpiración crea un gradiente de potencial hídrico a través del mesófilo foliar, que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares Esta pérdida de agua crea un tensión en las columnas del xilema (debido a la cohesión de las moléculas de agua ) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria Esimprescindiblequelacolumnadeaguase mantenga continua

TEORIA COHESO-TENSO- TRANSPIRATORIA (TEORÍA DE DIXÓN Y JOLY)

F LUJOHÍDRICOENELXILEMA Cavitación y embolismo: El agua del xilema se puede romper de forma natural y aparecer burbujas (cavitar). Una vez iniciada la burbuja, ésta se extiende rápidamente formando una embolia en el interior del vaso o traqueida que se detiene en las membranas de las punteaduras. El agua se mueve entonces lateralmente evitando, así el conducto bloqueado.

F LUJOHÍDRICOENELXILEMA Cavitación y embolismo: Durante la noche, la presión radical puede recuperar la embolia Causas Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones xilemáticas Lacongelacióndelxilemaeninviernoysu descongelación posterior puede producir burbujas La acción de patógenos ( Ceratocystis ulmi )

M OVIMIENTOSHÍDRICOSENLASHOJAS En el limbo, los elementos xilemáticos se ramifican y algunos terminan abiertos en contacto con dos o tres células del mesófilo La composición química de las paredes celulares les confiere un potencial ( Ψ m ) muy negativo

M OVIMIENTOSHÍDRICOSENLASHOJAS Lasmoléculas primeroen deaguatranspiradasse laatmósferafoliar liberan (espacios intercelulares)porvaporacióndesdelasparedes celulares, lo que reduce el Ψ de las mismas Se establece un gradiente de Ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de las células adyacentes

Movimiento del agua en la hoja

VALORES DE  w Y SUS COMPONENTES 1)Cuál es la fuerza impulsora para el movimiento del agua en la planta?

SISTEMA SUELO-PLANTA- ATMOSFERA Podemos hacer una analogía entre el movimiento del agua a través del SPA con el flujo de corriente a través de un conductor