Nutrición Vegetal Ing. Agr. M. Sc. Manuel de J. Martínez Asesor en Malezas y Fisiología Vegetal

¿Qué Necesitan las Plantas para Crecer? Van Helmont, inicios de 1600s: Creció un árbol en 200 lb. de suelo durante 5 años, dándole solamente agua. Después de los 5 años, determinó que todo estaba, faltando solamente 2 oz de suelo. Conclusión: agua es el único nutriente esencial para las plantas. Boyle, mediados de 1600s: Las plants contienen “sales, espíritus, tierra, y aceite”, los cuales él creía que eran derivados del agua. De acuerdo con van Helmont.

¿Qué Necesitan las Plantas para Crecer? John Woodward, 1700: Creció la “spearmint” en agua proveniente de diferentes fuentes (e.g. fresca, lodosa). Concluyó que “tierra”, no agua, era el principal nutriente de la vegetación. Jethro Tull, 1700: Creía que las raíces “comían” suelo. Justus von Liebig, inicios de 1800s: C en plantas viene de la atmósfera, H y O vienen del agua, los otros elementos del suelo.

De qué Están Hechas las Plantas? Composición del vegetal Materia seca Materia seca 10 % Agua 90 % Elementos minerales 5 % C, H, O 95 %

Elementos Encontrados en las Plantas Al menos 50 elementos químicos han sido encontrados en las plantas. Sin embargo, muchos no son necesarios para el crecimiento del vegetal. Hay 17 elementos químicos que son aparentemente requeridos por todas las plantas, y algunos más que son requeridos por algunas plantas. Las plantas son aproximadamente 90% agua y solamente 10% sólidos. De los sólidos, solamente cerca del 5-10% realmente viene del suelo.

Elementos Nutrientes Esenciales Un elemento es esencial si funciona de alguna manera en el metabolismo de la planta. Especificamente, elementos esenciales son aquellos para los cuales: 1) es imposible para la planta completar su ciclo de vida sin ese elemento, 2) una deficiencia puede corregirse solamente si se suple este elemento, y 3) el elemento está directamente involucrado en la nutrición de la planta (y no en resolver una circunstancia ambiental).

Elementos Esenciales La definición anterior incluye 17 elementos requeridos por todas las plantas: "Macronutrientes": C, H, O, N, P, K, S, Ca, Mg "Micronutrientes": Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl, Ni Adicionales: Na, Si, V, Co

Elementos Esenciales Organizados según su posición en la tabla periódica: No-metales: C, H, O, N, P, Cl, S, B Metales terrestres álkali y alkalinos: K, Mg, Ca Metales transicionales: Mn, Fe, Ni, Cu, Zn, Mo

Elementos Esenciales Para las Plantas Símbolo Peso Formas Iónicas Concentración en Seco ELEMENTO Químico Atómico Absorbidas por Plantas ____ Aproximada_____ Macronutrientes Nitrógeno N 14.01 NO3-, NH4+ 4.0 % Fósforo P 30.98 PO43-, HPO42-, H2PO4- 0.5 % Potassio K 39.10 K+ 4.0 % Magnesio Mg 24.32 Mg2+ 0.5 % Azufre S 32.07 SO42- 0.5 % Calcio Ca 40.08 Ca2+ 1.0 % Micronutrientes Hierro Fe 55.85 Fe2+, Fe3+ 200 ppm Manganeso Mn 54.94 Mn2+ 200 ppm Zinc Zn 65.38 Zn2+ 30 ppm Cobre Cu 63.54 Cu2+ 10 ppm Boro B 10.82 BO32-, B4O72- 60 ppm Molibdeno Mo 95.95 MoO42- 2 ppm Cloro Cl 35.46 Cl- 3000 ppm Esenciales Pero No Aplicados Carbono C 12.01 CO2 40 % Hidrógeno H 1.01 H2O 6 % Oxígeno O 16.00 O2, H2O 40 % ________________________________________________________________ Los tejidos vegetales también contienen otros elementos (Na, Se, Co, Si, Rb, Sr, F, I) los que no son necesarios para el crecimiento y desarrollo normal.

Concentraciones Representativas de los Elementos en las Plantas Concentración (ppm) C 450000 N 15000 K 10000 P 2000 Ca 5000 Mg Fe 100 Zn 20 Mo 0.1

CURVA COMPARATIVA DE CONSUMO

Consumo de Nutrientes (kg/ha/año)

Funciones de los Nutrientes en las Plantas C, H, O Principales componentes estructurales de las plantas N Amino ácidos, ácidos nucleicos, proteínas, clorofila P Fosfolípidos, transferencia de energía (ATP) K Regulación osmótica S Proteínas

Funciones de los Nutrientes en las Plantas Ca cementación de las paredes celulares Mg clorofila Fe, Mn, activación enzimática, transporte electrones Cu, Zn B división celular Cl regulación osmótica Mo enzima nitrato reductasa

Funciones de los Nutrientes en las Plantas Co esencial para la fijación del N Na esencial para la regulación osmótica de las halófitas V reacciones de oxido-reducción Si requerido por algunas gramíneas, rigidez de las paredes celulares Ni esencial para leguminosas, enzima ureasa

¿Cómo entran los nutrientes a las plantas?

Vista General de la Fotosíntesis Energía Lumínica CO2 Cloroplasto O2 Glucosa H2O 6CO2+6H2O + luz  carbohidrato +6O2

¿…y los otros nutrientes?

¿Qué dijeron los primeros fisiólogos? John Woodward, 1700: Concluyó que “tierra”, no agua, era el principal nutriente de la vegetación. Jethro Tull, 1700: Creía que las raíces “comían” suelo.

ABSORCION DE NUTRIENTES Los iones de los nutrientes deben estar disueltos en el agua del suelo ( “solución del suelo”) para que las plantas puedan absorberlos Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de la membrana celular El movimiento a través de la membrana puede ser pasivo o activo

ABSORCION DE NUTRIENTES Movimiento de iones Los nutrientes llegan a la raíz en 3 mecanismos Flujo masivo: los nutrientes se mueven en la solución del suelo hacia las raíces en la corriente de la transpiración (Ca) Difusión: según el gradiente de concentraciones (P) Intercepción: las raíces interceptan los iones al crecer en las zonas donde están los nutrientes

ABSORCION DE NUTRIENTES Pasiva Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran a la planta con el agua Movimiento a través de la membrana por diferencia de concentraciones (a favor del gradiente de concentraciones)

ABSORCION DE NUTRIENTES Activa K s Mg P Cl transporte de minerales Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones Requiere energía para “bombear” a los iones hacia dentro de la celula

MOVIMIENTO DENTRO DE LA RAIZ El agua y los nutrientes deben pasar a través de las células hasta llegar al xilema Corte transversal de la raiz A Apoplastico Simplastico A B

MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES Los nutrientes son transportados desde las raices hacia las hojas a traves del xilema Los nutrientes pueden ser transportados (redistribuidos, translocados) desde las hojas viejas hacia las hojas jovenes y raices a traves del floema Xilema: en la transpiracion (pasivo) Floema: por gradiente de presion hidrostatica (activo = se requiere energia)

MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES Una vez dentro de la raíz, los nutrientes se mueven hacia el tallo en la corriente de la transpiración Después de que los nutrientes son usados en los procesos del metabolismo celular o del crecimiento vegetal, pueden ser: Translocados dentro de la planta luego, Fijarse en su primera (y única) localización

MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES Los nutrientes que pueden traslocarse en la planta - móviles: Nitrógeno Fósforo Potasio Magnesio Molibdeno Los nutrientes que son fijados luego de su uso – inmóviles: Calcio Azufre Hierro Cobre Manganeso Zinc Boro

Sección transversal de la zona de maduración Morfología de la Raíz Zona de Absorción más lenta de nutrientes Zona de Absorción más rápida de nutrientes Sección transversal de la zona de maduración

Entrada (Absorción) de Nutrientes a la Planta Transporte Apoplásmico Transporte en el espacio “libre” de la raíz. Es un “camino sin salida” excepto en las partes mas jóvenes de la raíz. Transporte Simplásmico - involucra la entrada a través de la membrana plasmática: Transporte pasivo Transporte activo

Entrada (Absorción) de Nutrientes a la Planta Movimiento a través de la raíz hacia el xilema Apoplásmico vs. Simplásmico Apoplásmico en la parte más jóven de la raíz Simplásmico en las partes jóvenes y maduras de la raíz Entrada al Simplasma (Simplasto) Los nutrientes deben cruzar el plasmalemma Activo vs. Pasivo Activo: Provisión de energía requerida Pasivo: No se requiere provisión de energía

Entrada (Absorción) de Nutrientes a la Planta

Estructura Celular

DOS CELULAS ADYACENTES Plasmodemos Membrana Plasmática Pared Celular DOS CELULAS ADYACENTES

La Membrana Plasmática Función: Controlar el paso de agua y solutos hacia adentro y hacia afuera de la célula Estructura: Doble capa de fosfolípidos --hidrofílica afuera, hidrofóbica adentro. Si está intacta es impermeable al agua y solutos Proteínas embebidas: “canales” y “transportadores” para el paso del agua y solutos. Bajo control metabólico.

La Membrana Plasmática Canal de iones Transportador

carga ligeramente negativa -atrae cationes -repele aniones Transporte pasivo “cuesta-abajo” Transporte activo “cuesta-arriba” Interior de la célula: carga ligeramente negativa -atrae cationes -repele aniones

Entrada (Absorción) de Nutrientes a la Planta Definición: paso de los nutrientes iónicos o moléculas a través de la membrana plasmática. Luego los nutrientes absorbidos son entonces llevados al xilema para su redistribución hacia los “sumideros” a lo largo y ancho de la planta. Transporte activo (entrada): requiere provisión directa de energía (ATP) Transporte pasivo (entrada): no requiere de energía

Apoplásmico vs. Simplásmico La mayoría de nutrientes pueden ser transportados apoplásmica y symplásmicamente, y pueden por lo tanto ser tomados a lo largo del eje de la raíz. Sin embargo, en muchas especies vegetales, Ca no es transportado simplásmicamente. Por lo tanto, solamente la parte más jóven del sistema radicular toma el Ca. Esto explica porque algunas plantas son especialmente susceptibles a la deficiencia de Ca.

Remobilización Remobilización es el movimiento de nutrientes de una parte de la planta hacia otra. Algunos nutrientes son móviles y otros son immóviles dentro de las plantas. Remobilización desde las hojas maduras hacia las áreas de nuevo crecimiento es esencial para la vida de la planta bajo condiciones de limitada disponibilidad de nutrientes (e.g suelos de áreas silvestres, suelos agrícolas pobremente fertilizados). La movilidad de nutrientes afecta donde las deficiencias de nutrientes son manifiestas.

Deficiencias de Nutrientes Síntomas de deficiencias nutricionales están a menudo relacionadas con la función de este nutriente en las plantas. Un “vaticinio racional" referente a que nutriente es responsable por una deficiencia en particular, puede ser hecho considerando lo siguiente: posición de la deficiencia en la planta (maduro, jóven) patrón de la deficiencia color de la deficiencia

Deficiencias de Nutrientes Nutrientes móviles: Los síntomas se muestran en las hojas más viejas (ya que la planta trasloca los nutrientes hacia las zonas de nuevo crecimiento) Nutrientes inmóviles: Los síntomas se muestran en las hojas más nuevas (ya que la planta no puede mover dichos nutrientes)

Deficiencias de Nutrientes

Dinámica de los nutrientes en la solución en el suelo

CIC: EL SUELO COMO RESERVA DE NUTRIENTES CIC es la suma de los cationes intercambiables que el suelo puede absorber por unidad de peso, expresado en meq/100g NEGATIVO Arcillas y MO tienen cargas negativas POSITIVO Cationes (NH4, K, Ca, Mg) tienen carga positiva Mg++ NH4+ K+ Ca++ - - Ca++ Arcillas con carga negativa K+ Mg++ NH4+ NO3- Cl- Cationes adsorbidos Cationes en solución Los cationes son adsorbidos por las arcillas Los aniones son móviles y son lixiviados

Síntomas de Deficiencia Magnesio Síntomas de Deficiencia Maíz Hojas más viejas Clorosis Intervenal

Síntomas de Deficiencia Calcio Síntomas de Deficiencia Tomate Fruto “Pudrición peduncular”

Síntomas de Deficiencia Nitrógeno Síntomas de Deficiencia Repollo Hojas más viejas Clorosis

Síntomas de Deficiencia Hierro Síntomas de Deficiencia Algodón Hojas más jóvenes Clorosis intervenal

Síntomas de Deficiencia Potasio Síntomas de Deficiencia Alfalfa Hojas más viejas Manchas, necrosis

Síntomas de Deficiencia ?? Salinidad, toxicidad por exceso de sodio Síntomas de Deficiencia ?? Uvas Todas las hojas Quemaduras marginales, necrosis