Brasinoesteroides

Los brasinoesteroides en la naturaleza 1968 Marumo y cols. 430 kg de hojas frescas de Distylium racemosum tres fracciones con: actividad mucho mayor que el AIA sobre la inclinación de la lámina media del arroz. 1970 Mitchell et al. extracto de polen de la Brassica napus L. una hormona denominada Brasinas. Producía respuesta inusual en el ensayo del segundo entrenudo del frijol: combinaba alargamiento celular, engrosamiento y la curvatura del mismo. 1979 Brasinólida Grove y col. purificaron a partir de 40 kg de polen, 4 mg de un compuesto cristalino, de estructura esteroidal al que denominaron Brasinólida.

Estructura Los brasinoesteroides naturales son denotados por un sufijo numérico secuencial, Br1 denota brasinólido, otros siguen la secuencia Br2, ....Brn. Son poli-hidroxi-esteroides de 27, 28 o 29 átomos de carbono Las variaciones en los brasionoesteroides resultan de substituciones simples en los anillos A/B y las cadenas laterales creadas cuando ocurre la oxidación o reducción durante la biosíntesis. Existen aproximadamente 60 brasinoesteroides naturales

Características Son extremadamente activos a concentraciones 100 veces menores que las utilizadas para otros reguladores del crecimiento vegetal (0.1-0.001 mg/L) Promueven el desarrollo de las plantas acelerando la elongación y división celular. Mejoran la calidad de las cosechas y aumentan la producción de la biomasa. Son particularmente efectivos en condiciones adversas (salinidad, sequía y bajas temperaturas) por lo que se conocen como “hormonas anti-estrés”. Tienen una toxicidad muy baja.

Efectos fisiológicos Elongación y división celular: elongación del hipocotilo, epicotilo y coleoptilo crecimiento del tubo polínico promueve la germinación involucrados en respuestas gravitrópicas rizógenesis Diferenciación vascular (xilogénesis) implicados en formación de pared celular secundaria y muerte celular Procesos senescentes acelera la maduración promueve la síntesis de etileno Mecanismos de resistencia frente a estrés bióticos y ambientales. protege la maquinaria traduccional y la síntesis de las HSPs (termotolerancia). inhibe la síntesis de la prolina posible conexión en rutas de señalización en respuesta al ataque por insectos y patógenos Procesos controlados por balance luz/oscuridad deetiolación morfogénesis de hoja

Localización Semillas, frutos, brotes, hojas , yemas florales, agallas y polen Se almacenan principalmente en gránulos de almidón Se sintetizan en el estroma => plastidios

Aplicaciones incrementan el crecimiento en frijol y soya y plantas leñosas. incrementan significativamente la producción en rábano, lechuga, frijol, chile, papa, trigo, mostaza y avena. Las respuestas de crecimiento se dan principalmente en plantas de crecimiento lento, y por lo tanto reducen la variabilidad fenotípica en las plantas.

Incremento promedio en rendimiento (%) Efecto en trigo Incrementan el número de espigas fértiles, peso de las panículas, número de granos y peso de 1000 granos 24 Epibrasinólida Reducen la incidencia de enfermedades oportunistas que atacan en presencia de estrés abiótico Año Área de campo (ha) Incremento promedio en rendimiento (%) 1985 -1987 226 >10 1988 666 6 – 15 1989 400 11 1990 2000

Efecto en tabaco Trats Peso de raíces (g) Área foliar de la planta (cm2) Cont de nicotina (%) Control 14.0 6750 1.4 0.01 ppm 26.8 8140 2.5 0.05 ppm 20.6 7398 2.0 1.00 ppm 16.3 6810 2.1 Efecto de la 24 Epibrasinólida en el rendimiento y calidad del tabaco

Efecto en papa Incrementan los rendimientos de las cosechas entre un 13 y un 34 % en dependencia del momento de aplicación. Disminuyen la brotación prematura de los tubérculos Protegen al cultivo de afectaciones producidas por estrés biótico y abiótico.

Efecto en melón de agua (sandía) Promueven marcadamente: crecimiento de los frutos altura de la planta grosor del tallo longitud de la raíz principal masa seca por planta contenido de clorofila área foliar fotosíntesis Retrasan el proceso de senescencia de las hojas Incrementan el número de flores y el porcentaje de cuajado de los frutos Aumentan el contenido de sólidos solubles totales y de vitamina C Incrementan el rendimiento de la cosecha de hasta un 20%

Efecto en arroz Mayor largo, ancho, masa seca, masa fresca y contenido de proteínas en las hojas Incrementan la masa del grano Aumentan la cantidad de granos maduros por espiga (mayor síntesis y translocación de productos fotosintéticos Acelera el crecimiento cuando las semillas se tratan con homobrasinólido o brasinólido. El efecto es prominente en condiciones de baja temperatura.

Efecto en tomate Influencia del BIOBRAS 16 en el rendimiento del cultivo del tomate

Efecto en soya Influencia de la aspersión foliar con el BB-6 en plantas de soya cv. Doko

Efecto en fresa Influencia de diferentes análogos de brasinoesteroides en la estolonización de la fresa cultivar Misionaria

Efecto In vitro. Mecanismo para la propagación por embriogénesis somática. Mejor aclimatización y mayor rendimiento de los minitubérculos de papa. La aplicación de bajas concentraciones del Brasinoesteroides lograron mejorar la resistencia al estrés de la aclimatización in situ. Eficaz complemento del 2,4 D (2 mg.l-1) en cuanto a la inducción de callos de arroz .

Transducción de señales Receptores LRR (enriquecidos en leucina) ligados a la membrana plasmática, miembros de la familia de receptores tipo kinasa. Receptor BRI1 Dominio citoplasmático con actividad PK, tipo Ser-Thr BRI1 heterodimeriza con BAK1

Poliaminas

Tipos: putrescina espermidina espermina cadaverina Moléculas de muy bajo peso molecular Se encuentran distribuidas en todos los organismos Ejercen un control regulador sobre el crecimiento Dudas si es realmente un RC ya que requiere de concentraciones mayores a otros RC

Localización en la célula Citoplasma Vacuolas Mitocondria Cloroplasto

Estructura Figura 1. Clasificación de las poliaminas (Lund University s.f.; Soberón 2008)

Figura 2. Biosíntesis de poliaminas

Transporte No se ha aclarado a nivel molecular La entrada se encuentra mediada por un gradiente eléctrico transmembranal con un mecanismo de antipuerto

Catabolismo PAO, DAO Sustrato para otras moléculas Ej: Put alcaloides nicotínicos

Modo de acción de las poliaminas

Desarrollo de la planta Participa en procesos como: Morfogénesis Embriogénesis Senescencia de hojas Respuesta a estrés biótico y abiótico Maduración de frutos Formación de órganos

Desarrollo de la planta A nivel de división celular: Put Spd: tasa de división celular niveles Spd y Spm: fase G1 a S

Desarrollo de la planta Importancia en desarrollo de flores: Deficiencia causa malformaciones Niveles más altos en órganos reproductivos que en caliz y corola

Estrés biótico Respuesta hipersensitiva al entrar en contacto la planta con el patógeno Niveles de PAs aumentan

Figura 4. Diagrama de la respuesta hipersensitiva mediada por la Espermina (Kusano et al. 2008).

Estrés abiótico Inhibición de biosíntesis pierde tolerancia Manera exógena no tan efectiva, posible mala translocación o catabolizadas

Estrés abiótico Poliaminas y Óxido nítrico ON molécula de señalización Ocotea catharinensis, Araucaria angustifolia y Pinus taeda Agregar PAs exógenas aumentan ON en embriones somáticos

Efectos in vitro Embriogénesis somática: Spd y Spm en niveles altos Debido a alta actividad de ADC y SAMDC

PAs y Etileno Compiten por SAM Antagonistas durante el proceso de senescencia Por ende maduración de frutos

PAs y Etileno Frutos de tomate con mutación: Prolonga la vida en anaquel Niveles de Putrecina se mantienen altos por mayor tiempo Luego se comienza a dar la maduración normal

PAs y Etileno Aplicaciones exógenas no necesariamente son la respuesta Ejemplo: Clavel aceleró la senescencia Potencial

En cultivo de tejidos in vitro, las poliaminas incrementan el crecimiento y la producción de raíces cuando son adicionadas al medio de cultivo. Están también involucradas en la embriogénesis, iniciación floral, y desarrollo de brotes en dormancia. Estudios recientes en arroz, han demostrado la relación entre el contenido endógeno de las poliaminas y la resistencia al estrés por salinidad.

Funcionamiento Funcionan como policationes a pH fisiológico Se une a fosfolípidos en membranas afectando fluidez: compensan desbalances iónicos en membr casuados por estrés. Se une a polisacáridos de pared celular Se une a DNA y RNA: favorecen replicación y duplicación Actúan como buffer para minimizar cambios de pH. Involucradas en división celular, crecimiento, Inducen enraizamiento (sustituye auxinas) en algunos cultivos

Jasmonatos

Están representados por el ácido jasmónico (JA) y su metilester el metil-jasmonato ( MeJA). Fueron aislados inicialmente de las flores del Jasmín (Jasminum sp.), del cual se extrae el metil ester, un importante producto en la industria de perfumes.

Biosíntesis El ácido jasmónico (JA) es sintentizado a partir del ácido linoléico, un importante ácido graso, a través de la degradación oxidativa y formación de un anillo de ciclopentano.

Efectos fisiológicos Los jasmonatos inhiben muchos procesos como el la germinación y crecimiento . En forma similar al ácido abscísico promueven: la senescencia, la absición, la formación de tubérculos (ácido tuberónico), la maduración de frutos y la formación de pigmentos.

Inhiben fuertemente el crecimiento radical por un mecanismo que no es mediado por el etileno. inducir formación de raíces adventicias – Rol en defensa de la planta por medio de la inducción de la síntesis de proteinasas (proteínas de protección). .

JA especificamente altera la expresión génica Los elicitores y heridas inducen acumulación de JA y MeJa en las plantas. - El MeJa puede elicitar respuestas fisiológicas en estado gaseoso. En avena se ha encontrado que aplicaciones de ácido jasmónico incrementan el nivel de tolerancia a la salinidad. - Por otro lado se ha encontrado que el ácido jasmónico regula o promueve la senescencia en hojas separadas de arroz.

Salicilatos

Salicilatos Los salicilatos se conocieron primeramente como compuestos presentes en los sauces (Salix spp; Salicaceae). Hasta hace poco se reconoció su potencial como reguladores de crecimiento en plantas.

Descubrimiento en plantas · “La primera indicación de un efecto fisiológico del SA fue el descubrimiento de la acción de inducir floración y formación de brotes en los cultivos de tabaco” (Eberhard et al., 1989). Este efecto estimulatorio que fue demostrado en diferentes especies de plantas sugería que esta sustancia tenia función como un regulador endógeno en la floración”.

ESTRUCTURA Ácido orgánico cristalino, solido (que se derrite a 159 grados C0)  La fórmula del SA es C6H4(0H)COOH, donde el grupo OH es ortho al grupo carboxílico.

SA se ha caracterizado por estar en 36 plantas, de diferentes familias SA se ha caracterizado por estar en 36 plantas, de diferentes familias. Como por ejemplo en arroz, soya y cebada El pH de su solución acuosa es de 2.8, pKa es de 2.9.  Pose un anillo aromático con un grupo hidroxi. Es moderablemente soluble en agua pero extremamente soluble en solventes polares orgánicos.

Biosíntesis El ácido salicílico es sintetizado a partir del aminoácido fenilalanina.

Efectos fisiológicos Termogénesis (ácido salicílico como fitohormona Calorígeno) en flores de Arum o Voodoo-lilie (Sauromatum guttatum), araceae. Estimula la resistencia a patógenos a través de la producción de proteínas patogénicas en plantas (inductor natural de la resistencia). El metil salicilato (MeSA) es el mayor metabolito volátil del ácido salicílico producido por partes de plantas inoculadas con patógenos. Este puede funcionar como una señal aérea que activa la resistencia a enfermedades en las plantas vecinas y en tejidos saludables de las plantas infectadas. Resistencia sistémica adquirida. Produce proteínas de protección.

Se han dado a conocer por participar en: prolongar la longevidad de las flores inhibir biosíntesis de etileno inducir germinación de la semilla respuesta ante problemas mecánicos y revertir los efectos del ácido abscísco. Transpiración y fotosíntesis. Cambios en la anatomía de la hoja Estructuración de cloroplastos

Contenido de Clorofila La aplicación de SA (20mg ml -1) al follaje de plantas de Brasica juncea, mejoró sus contenidos de clorofila. Algo similar sucedió cuando se remojó granos de trigo con SA, resultó que las plantas tratadas presentaron un mayor contenido de pigmento. Plantas de Brasica juncea  con  más de 30 días, se roció con SA, tuvieron contenidos de clorofila 20 % más altos que las plantas que sólo fueron rociadas con agua

Transpiración y estomas La aplicación de SA en las hojas de la planta Phaseolus vulgaris indujo al cierre de estomas y disminuyó la taza de transpiración. Sin embargo Khan et al (2003), observó un incremento en la taza de transpiración y la conducción de estomas en respuesta  al roció con SA en el follaje de maiz y sorgo.

Además las hojas del sorgo incrementaron la eficiencia en el uso del agua, presentaron tazas de respiración más altas, que las rociadas solo con agua, y además mostraron un incremento en la concentración interna de CO2.

Absorbción de Nitrógeno Una concentración de (0.01-1.0 mM) de Ca (NO3)2 en asociación con SA activa la absorción de nitrógeno y la actividad de la nitrato reducatasa en hojas y raíces de plantas de maíz. Redujo la absorción de K y P en cebada

Floración y Producción La aplicación foliar de SA a soya apresuró de 2 a 5 días la formación de brotes y vainas. El SA en concentraciones 0.1 nM aumentó el número de hojas de 16 a 19, el número de primordios de la flor paso 8 a 14, el diámetro del flor paso de tener un promedio 130 a uno de 177 milímetros en comparación con el control. La misma concentración indujo a floración en 74 días de edad de planta, acortando el tiempo ya que el control floreció a 89 días

En especies ornamentales como la Sinningia especiosa las plantas tratadas florecieron 24 días antes que sus respectivos testigos, floreciendo los testigos a la edad de 30 días.

Producción y Raíces El volumen total de suelo explorado por la raíz de la planta es una de las mejores maneras de mejorar la producción. El segundo aspecto importante es incrementar la densidad de las raíces la cual ocurre como un resultado del incremento de raíces secundarias. En experimentos con SA demostró ambos aspectos, longitud y densidad fueron afectados positivamente

La aplicación de SA incremento el crecimiento de meristemos en diferentes especies tal como la clitoria donde se produjo más biomasa, algo similar ocurre a la aplicación en plantas ornamentales.

Resistencia a patógenos. SA endógeno es una señal clave involucrada en la activación de defensa de las plantas en respuesta a ataques fúngicos, bacteriales y virales. Estudios en plantas de tabaco infectadas con el virus del mosaico demostraron una acumulación sustancial de SA en las plantas, una adquisición de resistencia subsecuente a la infección y el desarrollo de una resistencia sistémica. En los noventas una correlación fue descubierta entre el contenido de SA en las plantas y su resistencia a los virus.

El SA y otros reguladores Inhibidor de Etileno SA inhibe la producción de etileno. Las acciones inhibidoras del SA se parecen mucho al efecto que produce el dinitrofenol, un inhibidor de la enzima formativa del etilen . En un estudio se observó que el SA inhibe la producción de etileno en un 90%, en discos de manzana, en tres horas.

EL SA y la Giberilinas Comparando el efecto individual de las giberelinas y del ácido salicílico en la floración de impatiens balsamina, se reportó que el SA generó un efecto sinérgico al de las giberelinas. En otro estudio realizado por Kumar et al 2000, comparo la inducción de floración con mezclas de SA con diferentes reguladores de crecimiento GA, NAA, Etrel, kinetina, CCC. En el experimento se demostró que la mezcla más efectiva para dicho propósito era la mezcla de GA con SA que cualquier otra combinación de hormonas.