Giberelinas Gibberella fujikuroi Bakanae.

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1 Giberelinas Gibberella fujikuroi Bakanae

2 LAS GAS CONTROLAN EL CRECIMIENTO Y LA ELONGACION DEL TALLO
EFECTOS FISIOLÓGICOS. LAS GAS CONTROLAN EL CRECIMIENTO Y LA ELONGACION DEL TALLO. Las mutaciones en la biosíntesis de Gas reducen los niveles de Gas activas y generan fenotipos enanos. Estas plantas tienen el mismo numero de entrenudo que las salvajes pero son mas cortos y las hojas de un verde mas intenso. Las mutaciones muy severas tambien producen esterilidad Las mutaciones en la biosíntesis de Gas reducen los niveles de Gas activas y generan fenotipos enanos

3 Efectos de giberelinas sobre el crecimiento y desarrollo
Elongación de entrenudos * Promoción de la germinación de semillas* Floración: sustitución de las necesidades de frío o de día largo. Partenocarpia * más estudiados "Bakanae"

4 Existen formas activas e inactivas de giberelinas.
LAS Gas MEDIATIZAN LA ELONGACIÓN DEL TALLO QUE EL FOTOPERÍODO DE DÍA LARGO INDUCE EN LAS PLANTAS EN ROSETA kaureno (%) de cambio 1958.Giberelina A1 GA1 (2, 3,….). 1958. Se identifica la primera giberelina en planta LAS Gas MEDIATIZAN LA ELONGACIÓN DEL TALLO QUE EL FOTOPERÍODO DE DÍA LARGO INDUCE EN LAS PLANTAS EN ROSETA. Aunque el nivel de GA20 aumenta 16 veces durante los primeros 12 días, es elincremento de cinco veces del G1 lo que induce el crecimiento del tallo. En plantas estrictamente de dia largo como la espinaca, condiciones de día corto favorecen la formación de plantas con roseta basal de hojas solamente y sólo cuando se dan condiciones de dia largo, se produce la elongación del tallo y la floración. Como dijimos antes, diversas lineas de investigación aportan evidencia de que las Gas mediatizan. Se ha visto que el agregado de inhibidores de la sintesis de Gas a estas plantas, suprime la formación del escapo floral aun en condiciones de dia largo y a la inversa, el agregado de GA exogena a estas plantas, creciendo bajo condiciones no inductivas induce la formacion del escapo floral. Phaseolus coccineus Número de días largos

5 Lugar de síntesis de las giberelinas
Las hojas jóvenes (principal) Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema. Semillas inmaduras Biosíntesis de las giberelinas Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides. En su biosíntesis se sigue la ruta del ácido mevalónico. En todas las plantas esta ruta es común hasta llegar al GA12-aldehido. A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las más de 90 giberelinas conocidas hoy día. Una vez fabricadas pueden darse un gran número de interconversiones entre ellas. Las hojas jóvenes son los principales lugares de producción de giberelinas. Posteriormente son translocadas vía floema al resto de la planta. Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema. Se han encontrado también altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras. Reacción de la luciferasa de luciérnaga: luciferina + ATP → luciferil adenylato + PPi luciferil adenylato + O2 → oxiluciferina + AMP + light Arabidopsis expresando la secuencia de la luciferasa acoplada al promotor del gen GA20ox Sustrato: luciferina

6 Mecanismo de promoción del crecimiento del tallo.
-Incrementan la extensibilidad de la pared. Sin acidificación y sin efecto osmótico. Mecanismo aún no dilucidado/XET/colabora con expansina -Estimula la división celular (G1 S; G M) Tratamiento con GA Porcentaje de núcleos en fase G1 Porcentaje de núcleos en fases S y G2

7 el embrión produce y libera giberelina
LAS GAs ESTIMULAN LA GERMINACIÓN EN SEMILLAS QUE REQUIEREN LUZ O FRÍO. EN LOS CEREALES COORDINAN LA MOVILIZACIÓN DE RESERVAS QUE SUSTENTA EL CRECIMIENTO INICIAL DE LAS PLÁNTULAS. escutelo Coleoptile Primera hoja Meristema apical del tallo Gas son sintetizadas por el embrion y liberadas dentro del endosperma amiláceo via el escutelo Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona Testa-pericarpio Capa de aleurona Endosperma amilaceo Celulas de la aleuronaç Escutelo Células de la aleurona son inducidas a sintetizar y secretar alfa amilasas y otras idorlasas hacia el endosperma Raíces El almidón y otras macromoléculas son hidrolizadas a moléculas más pequeñas coti LAS Gas ESTIMULAN LA GERMINACIÓN EN DIVERSAS ESPECIES Y EN LOS CEREALES COORDINAN LA MOVILIZACIÓN DE RESERVAS QUE SUSTENTA EL CRECIMIENTO INICIAL DE LAS PLÁNTULAS. En muchas especies se han obtenido evidencias directas de que las Gas son necesarias durante la germinación. Sustituyen los requerimientos de luz o frío que precisan muchas semillas para germinar en muchas especeis En la semilla fotoblástica de lechuga, la la germinación está regulada por el fitocromo, de forma que la luz roja aumenta la expresión de un gen, lo que incrementa la síntesis de GA1, mientras que la luz roja lejana cancela estos efectos. También en Arabidopsis opera un mecanismo de regulación de la 3β-hidroxilasa por parte del fitocromo. LA INDUCCIÓN DE LA GERMINACIÓN POR ESTRATIFICACIÓN (BAJAS TEMP) CONCEPTUALMENTE SE ASEMEJA MUCHO AL EFECTO DE LA VERNALIZACIÓN EN LA FLORACIÓN, Y TAMBIéN ESTÁ MEDIATIZADO PR GAs el embrión produce y libera giberelina Induce transcripción de α - amilasas

8 Tuberización (regulado por fotoperíodo) Solo con días cortos
Se bloquea por aplicación de GA exógena Día largo Día corto

9 Mutante enano de maíz deficiente en GA
LAS GAs ESTIMULAN LA INICIACIÓN FLORAL Y MEDIAN EN LA DETERMINACIÓN DEL SEXO DE LAS FLORES: suprimen desarrollo flores estaminadas. panoja INFLORESCENCIA ESTAMINADA Días cortos y fríos incrementan los niveles de Gas en la panoja, a la vez que causa feminización de la misma INFLORESCENCIA PISTILADA Mutante enano de maíz deficiente en GA Produce anteras en lugar de pistilos (EN DICOTILEDÓNEAS ES AL REVÉS)!!!!!! Mutante tratado con GA

10 Usos comerciales de GAs
Promover el desarrollo de frutos Incrementar el rendimiento de azúcar en la caña de azúcar Estimular el proceso fermentación de la malta de cebada.

11 Interacción Auxina-giberelina en plantas de arveja

12 Etileno hormona vegetal en estado gaseoso
Es producida por casi todas las partes de la planta. Receptores localizados Los estudios mas tempranos sobre el metabolismo del etileno llevaron a la conclusión de que la S-adenosylmetionina (AdoMet), que se sintetetizaba a partir de METIONINA Y ATP era un precursor del etileno. Porsteriormente, en experimentos en los cuales se trataron plantas con `[14C] metionina, se observó que bajo condiciones anaeróbicas no se producía etileno y en cambio se acumulaba ACC (acdio carbolilico 1 aminociclopropano) en los tegjidos, pero cuando se exponía a l oxítgeno a las plantas surgía la producción de etileno, sugiriendo entonces que la ACC era el precursor inmediato del etileno en plantas superiores La ezima que cataliza la conversión de Acción autocatalítica!! La síntesis del etileno involucra las siguientes reacciones: Metionina  S-adenosil-metionina (AdoMet) 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) Etileno El etileno se une a un específico receptor usando el cobre como cofactor (Taiz y Zeiger, 2002), para formar un complejo que activa el proceso de maduración. La ACC sintasa es la enzima que cataliza la conversión de AdoMet hasta ACC, y es afectada por las concentraciones de oxíg, maduración del fruto, senescencia, auxinas, daños físicos y por frío. La ACC oxidasa, que cataliza la conversión de ACC a etileno, es inhibida por condiciones de anaerobiosis, temperaturas mayores de 35oC, e ión cobalto. Ambas enzimas están codificadas por familias de genes, las cuales son inducidas en formas específicas por factores del desarrollo, hormonales y ambientales. El receptor del etileno pertenece a una pequeña familia de multigenes que puede ser diferencialmente regulada durante el desarrollo del fruto (Seymour y Manning, 2002) . En tomate se han identificado al menos seis receptores del etileno (Alexander y Grierson, 2002). Existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno. El sistema I es iniciado o controlado por un factor desconocido que está probablemente envuelto en la regulación de la senescencia. Este sistema I activa el sistema II, el cual es responsable de la producción de una gran cantidad de etileno y de enzimas que son necesarias para completar la maduración de los frutos climatéricos. El sistema II es un proceso autocatalítico donde la producción de etileno genera su propia síntesis. Los frutos no climatéricos no tienen activo el sistema II (Plich y Jankiewicz, 2003). Los efectos fisiológicos del etileno pueden ser bloqueados por inhibidores de la ACC sintasa, ó puede inhibirse bloqueando los receptores del etileno.

13 Efectos fisiológicos producidos por el etileno
Estimula la maduración de los frutos. Produce la triple respuesta en plántulas. Estimula la abscisión de hojas y frutos. Induce epinastia en hojas.  Estimula la senescencia floral y foliar. hen cells are damaged, oxidative breakdown of cell constituents, particularly membrane fatty acids (Abeles et al.^ 1992) generates ethylene, albeit in amounts that are orders of magnitude lower than those generated physiologically. Thus the gas constitutes a potentially useful signal of stress. Auxin control of root elongation growth has been more difficult to demonstrate, perhaps because auxin induces the production of ethylene, a root growth inhibitor. However, even if ethylene biosynthesis is specifically blocked, low concentrations (10–10 to 10–9 M) of auxin promote the growth of intact roots, whereas higher concentrations (10–6 M) inhibit growth. Thus, roots may require a minimum concentration of auxin to grow, but root growth is strongly inhibited by auxin concentrations that promote elongation in stems and coleoptiles. n addition, hormones can influence each other’s biosynthesis so that the effects produced by one hormone may in fact be mediated by others. In some instances, auxins and ethylene can cause similar plant responses, such as induction of flowering in pineapple and inhibition of stem elongation. These responses might be due to the ability of auxins to promote ethylene synthesis by enhancing ACC synthase activity. These observations suggest that some responses previously attributed to auxin (indole-3- acetic acid, or IAA) are in fact mediated by the ethylene produced in response to auxin

14 El etileno y la maduración de los frutos
Ablandamiento por digestión enzimática de la pectina Conversión de almidones y ácidos orgánicos a azúcares. Baja el contenido en clorofila Formación de otros pigmentos

15 Cambios en la respiración durante la maduración de las frutas
Cambios en la respiración durante la maduración de las frutas. Frutos climatéricos

16 Etileno Autocatálisis Almacenamiento
Los estudios mas tempranos sobre el metabolismo del etileno llevaron a la conclusión de que la S-adenosylmetionina (AdoMet), que se sintetetizaba a partir de METIONINA Y ATP era un precursor del etileno. Porsteriormente, en experimentos en los cuales se trataron plantas con `[14C] metionina, se observó que bajo condiciones anaeróbicas no se producía etileno y en cambio se acumulaba ACC (acdio carbolilico 1 aminociclopropano) en los tegjidos, pero cuando se exponía a l oxítgeno a las plantas surgía la producción de etileno, sugiriendo entonces que la ACC era el precursor inmediato del etileno en plantas superiores La ezima que cataliza la conversión de Acción autocatalítica!! La síntesis del etileno involucra las siguientes reacciones: Metionina  S-adenosil-metionina (AdoMet) 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) Etileno El etileno se une a un específico receptor usando el cobre como cofactor (Taiz y Zeiger, 2002), para formar un complejo que activa el proceso de maduración. La ACC sintasa es la enzima que cataliza la conversión de AdoMet hasta ACC, y es afectada por las concentraciones de oxíg, maduración del fruto, senescencia, auxinas, daños físicos y por frío. La ACC oxidasa, que cataliza la conversión de ACC a etileno, es inhibida por condiciones de anaerobiosis, temperaturas mayores de 35oC, e ión cobalto. Ambas enzimas están codificadas por familias de genes, las cuales son inducidas en formas específicas por factores del desarrollo, hormonales y ambientales. El receptor del etileno pertenece a una pequeña familia de multigenes que puede ser diferencialmente regulada durante el desarrollo del fruto (Seymour y Manning, 2002) . En tomate se han identificado al menos seis receptores del etileno (Alexander y Grierson, 2002). Existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno. El sistema I es iniciado o controlado por un factor desconocido que está probablemente envuelto en la regulación de la senescencia. Este sistema I activa el sistema II, el cual es responsable de la producción de una gran cantidad de etileno y de enzimas que son necesarias para completar la maduración de los frutos climatéricos. El sistema II es un proceso autocatalítico donde la producción de etileno genera su propia síntesis. Los frutos no climatéricos no tienen activo el sistema II (Plich y Jankiewicz, 2003). Los efectos fisiológicos del etileno pueden ser bloqueados por inhibidores de la ACC sintasa, ó puede inhibirse bloqueando los receptores del etileno. Autocatálisis Almacenamiento Atmósfera ideal: 5-10% CO2, 1 a 3 de O2 y 0 etileno

17 Tomate larga vida Synthesis of ethylene has been
greatly reduced in transgenic tomato plants by expression of antisense gene constructs of ACC oxidase (Hamilton et al., 1990) or ACC synthase (Oeller et al., 1991) or by expression of ACC deaminase (Klee et al., 1991). In a11 of these cases, significant delays in ripening have resulted. include the conversion of S-adenosylmethionine to 1-aminocyclopropane- 1-carboxylic acid (ACC) via ACC synthase (ACS) and the subsequent metabolism of ACC to ethylene by ACC oxidase (ACO). In tomato and most characterized plants, both steps are encoded by multigene families. At least four ACS genes are expressed in tomato fruit (Rottmann et al., 1991; Barry et al., 2000). sis (such as AVG) or of ethylene action (such as CO2, MCP, or Ag+) have been shown to delay or even prevent ripening. However, the definitive demonstration that ethylene is required for fruit ripening was provided by experiments in which ethylene biosynthesis was blocked by expression of an antisense version of either ACC synthase or ACC oxidase in transgenic tomatoes (see Web Topic 22.3). Elimination of ethylene biosynthesis in these transgenic tomatoes completely blocked fruit ripening, and ripening was restored by application of exogenous ethylene (Oeller et al. 1991). Further demonstration of the requirement for ethylene in fruit ripening came from the analysis of the never-ripe mutation in tomato. As the name implies, this mutation completely blocks the ripening of tomato fruit. Molecular analysis revealed that never-ripe was due to a mutation in an ethylene receptor that rendered it unable to bind ethylene (Lanahan et al. 1994). These experiments provided unequivocal proof of the role of ethylene in fruit ripening, and they opened the door to the manipulation of fruit ripening through biotechnology In tomatoes several genes have been identified that are highly regulated during ripening (Gray et al. 1994). During tomato fruit ripening, the fruit softens as the result of cell wall hydrolysis and changes from green to red as a consequence of chlorophyll loss and the synthesis of the carotenoid pigment lycopene. At the same time, aroma and flavor components are produced. Analysis of mRNA from tomato fruits from wild-type and transgenic tomato plants genetically engineered to lack ethylene has revealed that gene expression during ripening is regulated by at least two independent pathways:

18 Mutante Nr Normal nr Heterocigota Nr/nr

19 Acortamiento y ensanchamiento Crecimiento horizontal
TRIPLE RESPUESTA. Acortamiento y ensanchamiento Crecimiento horizontal Gancho apical exagerado Inhibición del desarrollo de raíces Arveja CAMBIA LA DISPOSICIÓN DE LAS µ FIBRILLAS DE CELULOSA.

20 Gancho apical

21 receptor de etileno ETR1-1 que porta una mutación dominante
Arabidopsis thaliana

22 Epinastia auxinas Se acumula ACC xilema
Distribución asimétrica de receptores de etileno Salinidad Anegamiento (anaerobiosis) patógenos

23 Antagoniza la citocinina
Modelo propuesto para el control hormonal de la abscición foliar Estado no sensible al etileno Concentraciones supraóptimas inducen ETILENO. gas naranja con 2,4,5,T, como desfoliante Antagoniza la citocinina

24 ZONA DE ABSCISIÓN ENZIMAS DEGRADATIVAS CELULASAS Betula pendula

25 Efectos del ABA En relación con el estrés hídrico
Estimula el cierre estomático. Sobre la dormancia del embrión Induce la síntesis de proteínas de almacenamiento. Inhibe el efecto de las giberelinas. Induce y mantiene la latencia. MANTENIMIENTO DE LA DORMANCIA DE SEMILLAS Y YEMAS Los niveles DE ABA se elevan en las semillas durante la embriogéniesis Por un lado estos niveles, promueven la acumulacion de proteinas de almacenamiento durante la embriogenesis de la semilla Ppromueve la dormancia de las semillas, es decir, introduce un retraso en la germinación de la semilla La dormancia puede ser de dos tipos 1-Impuesta por los tegumentos a- evita la entrada de agua b) restricción mecanica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrion e) produce inhibidores como ABA. El lavado de las semillas se cree lava los inhibidores y entonces hay germinación 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión y no tiene que ver con el tegumento Se cree que la dormancia del embrion es debida a la presencia de inhibidores, especialmente ABA como tambien a la ausencia de promotores del crecimiento como GA. La perdida de la dormancia del embrio esta usualmente asociada a una caida muy clara de la tasa ABA/GA. Inhibe la transcripción de enzimas hidrolíticas dependientes de GA (ej, alfa amilasa mRNA)

26 Mutantes deficientes de ABA con viviparidad

27 LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS
Es la misma de la síntesis de carotenoides (xantofilas) LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS LA VIA DE SINTESIS COMIENZA CON EL ISOPENTENYL PYROFOSFATO (IPP), UNA UNIDAD DE ISOPRENO Esta via es la misma de la sintesis de carotenoides como aquí vemos la xantofilas. Es decir que la xantofila seria un intermediario de la sintesis de ABA prueba de ello son los mutantes a los que se les ha bloqueado la via de sintesis de xantofilas. Estos mutantes presentan viviparidad, es decir, las semillas germinan cuando aun se encuentran adentro del fruto. Viviparia es la caracteristica de muchas semillas que carecen de ABA.

28 RESPUESTA AL ESTRÉS, PARTICULARMENTE ESTRÉS HIDRICO.
El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hídrico. Potencial agua Resistencia estomática EL ABA SE TRANSLOCA TANTO POR FLOEMA COMO POR XILEMA POR TODA LA PLANTA., PERO ES MAS ABUNDANTE ENEL FLOEMA LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS MAS IMPORTANTES DEL ABA SON MANTENIMIENTO DE LA DORMANCIA DE SEMILLAS Y YEMAS Los niveles DE ABA se elevan en las semillas durante la embriogéniesis Por un lado estos niveles, promueven la acumulacion de proteinas de almacenamiento durante la embriogenesis de la semilla Ppromueve la dormancia de las semillas, es decir, introduce un retraso en la germinación de la semilla La dormancia puede ser de dos tipos 1-Impuesta por los tegumentos a- evita la entrada de agua b) restricción mecanica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrion e) produce inhibidores como ABA. El lavado de las semillas se cree lava los inhibidores y entonces hay germinación 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión y no tiene que ver con el tegumento Se cree que la dormancia del embrion es debida a la presencia de inhibidores, especialmente ABA como tambien a la ausencia de promotores del crecimiento como GA. La perdida de la dormancia del embrio esta usualmente asociada a una caida muy clara de la tasa ABA/GA. Inhibe la transcripción de enzimas hidrolíticas dependientes de GA (ej, alfa amilasa mRNA) RESPUESTA AL ESTRÉS, PARTICULARMENTE ESTRÉS HIDRICO. El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hídrico. Bajo condiciones de estrés hidrico salino o por frio (osmotico), los niveles de ABA se incrementan dramáticamente en las hojas. Parte de ese ABA procede desde las raíces que son el órgano que censa en primera instancia la falta de agua. Pero además hay una redistribución del ABA dentro de la hoja. PROMUEVE LA SENESCENCIA DE LA HOJA INDEPENDIENTEMENTE DEL ETILENO ES ANTAGONISTA DE AUXINAS, CITOCININAS Y GIBEELINAS

29 EL ABA SE TRANSLOCA TANTO POR FLOEMA COMO POR XILEMA POR TODA LA PLANTA., PERO ES MAS ABUNDANTE ENEL FLOEMA EL ABA SE TRANSLOCA TANTO POR FLOEMA COMO POR XILEMA POR TODA LA PLANTA., PERO ES MAS ABUNDANTE ENEL FLOEMA LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS MAS IMPORTANTES DEL ABA SON MANTENIMIENTO DE LA DORMANCIA DE SEMILLAS Y YEMAS Los niveles DE ABA se elevan en las semillas durante la embriogéniesis Por un lado estos niveles, promueven la acumulacion de proteinas de almacenamiento durante la embriogenesis de la semilla Ppromueve la dormancia de las semillas, es decir, introduce un retraso en la germinación de la semilla La dormancia puede ser de dos tipos 1-Impuesta por los tegumentos a- evita la entrada de agua b) restricción mecanica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrion e) produce inhibidores como ABA. El lavado de las semillas se cree lava los inhibidores y entonces hay germinación 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión y no tiene que ver con el tegumento Se cree que la dormancia del embrion es debida a la presencia de inhibidores, especialmente ABA como tambien a la ausencia de promotores del crecimiento como GA. La perdida de la dormancia del embrio esta usualmente asociada a una caida muy clara de la tasa ABA/GA. Inhibe la transcripción de enzimas hidrolíticas dependientes de GA (ej, alfa amilasa mRNA) RESPUESTA AL ESTRÉS, PARTICULARMENTE ESTRÉS HIDRICO. El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hídrico. Bajo condiciones de estrés hidrico salino o por frio (osmotico), los niveles de ABA se incrementan dramáticamente en las hojas. Parte de ese ABA procede desde las raíces que son el órgano que censa en primera instancia la falta de agua. Pero además hay una redistribución del ABA dentro de la hoja. PROMUEVE LA SENESCENCIA DE LA HOJA INDEPENDIENTEMENTE DEL ETILENO ES ANTAGONISTA DE AUXINAS, CITOCININAS Y GIBEELINAS

30 PROMUEVE LA SENESCENCIA DE LA HOJA INDEPENDIENTEMENTE DEL ETILENO
ES ANTAGONISTA DE AUXINAS, CITOCININAS Y GIBEELINAS

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33 Fig. 1 Contrasting stomatal responses to exogenous ABA applied to diverse lineages of vascular plants. Contrasting stomatal responses to exogenous ABA applied to diverse lineages of vascular plants. (A to D) Typical time courses of stomatal conductance (mol m−2 s−1) are shown after introduction of a relatively concentrated 5.67 × 104 μmol m−3 ABA solution into the xylem a short distance from sample leaves. Dotted red lines show the moment of ABA application. The stomata of the angiosperm Helianthus annuus (A) and conifer Callitris rhomboidea (B) closed rapidly in response to ABA. In contrast, neither the lycophyte Lycopodium deuterodensum (C) nor the fern species Pteridium esculentum (D) showed any response to high xylem ABA concentration, despite the accumulation of high levels of ABA in the leaves of both species. Only leaf excision (arrow) caused stomatal closure in these two ancestral lineages. Stomatal anatomy and dimensions were similar for each species (light microscope images taken at 100× magnification; cuticles stained with crystal violet). T J Brodribb, and S A M McAdam Science 2011;331: Published by AAAS

34 Mecanismo de promoción del crecimiento del tallo.
-Incrementan la extensibilidad de la pared. Sin acidificación y sin efecto osmótico. Mecanismo aún no dilucidado/XET/colabora con expansina -Estimula la división celular (G1 S; G M) Tratamiento con GA Crecimiento Hora 3 Porcentaje de núcleos en fase G1 Porcentaje de núcleos en fases S y G2 Horas posteriores al corte del entrenudo de la planta