Biología y parámetros reproductivos de Loxotoma elegans defoliador de la palma de aceite Rosa Cecilia Aldana de la Torre1; Johana Beltrán Aldana2; Alex Enrique Bustillo Pardey 3 Bióloga, Investigador Asistente, Cenipalma, raldana@cenipalma.org2 Ingeniero Agrónomo, Auxiliar de Investigación, Cenipalma, ibeltran@cenipalma.org; 3 Ingeniero Agrónomo, Ph. D. Coordinador Programa Plagas y Enfermedades, Cenipalma, abustillo@cenipalma.org Introducción Tabla 1. Ciclo de vida de Loxotoma elegans Tabla 2. Parámetros poblacionales de Loxotoma elegans. Estado de desarrollo n Duración promedio ± DE (días) Huevo 70 6,0 ± 0,55 Instar I 3,2 ± 0,43 Instar II 3,5 ± 0,50 Instar III 3,9 ± 0,34 Instar IV 68 4,5 ± 0,50 Instar V 5,1 ± 0,43 Instar VI 5,3 ± 0,50 Instar VII 66 5,6 ± 0,61 Instar VIII 5,8 ± 0,72 Instar IX 64 6,1 ± 0,67 Instar X 6,2 ± 0,62 Instar XI 58 7,3 ± 0,56 Instar XII 45 13,3 ± 0,56 TOTAL LARVA 69,8 ± 6,4 Pupa 35 14,7 ± 1,49 Total ciclo de vida 90,5 ± 8,5 días Estado (X) nx dx qx lx Huevo 70 1 I instar II instar 0,00 III instar 2 0,03 1,00 IV instar 68 0,97 V instar VI instar VII instar 66 0,94 VIII instar IX instar 64 0,91 X instar 6 0,09 XI instar 58 13 0,22 0,83 XII instar 45 10 0,64 Pupa 35 3 0,5 Adulto 32 NA 0,46 Las defoliaciones ocasionadas por larvas de Loxotoma elegans (Lepidoptera: Elachistidae) en cultivos de palmas de aceite, las constituye en una de las plagas de mayor importancia económica en la Zona Oriental palmera (Fig. 1). El desconocimiento de aspectos básicos de su biología conlleva a falencias en los muestreos y en la oportunidad de su control. Por tal razón, estudios sobre su biología y hábitos son esenciales para la búsqueda e implementación del control biológico. nx: número de individuos que sobrevive al inicio del intervalo de edad x; dx: número de individuos que mueren entre las edades x y x+1; qx: probabilidad de morir entre x y x+1; lx: proporción de supervivencia a la edad x. Estados de desarrollo y descripción del daño ocasionado por Loxotoma elegans b c Figura 1. Defoliación ocasionada por Loxotoma elegans en diferentes niveles foliares de la palma de aceite, a) panorámica de una palma defoliada, b) defoliación nivel 17, c) defoliación nivel 25. Estados de desarrollo Los huevos son colocados en el haz de los foliolos junto a la nervadura central, miden aproximadamente 1,5 mm de longitud (Fig. 6). Las larvas recién emergidas son de color amarillo pálido (Fig. 6), y se descuelgan mediante una seda que fabrican y se localizan en el envés de los foliolos donde construyen con sus heces una capsula de protección. Objetivos Estudiar la biología, y parámetros poblacionales de Loxotoma elegans, en condiciones de laboratorio. Determinar la tasa de consumo foliar de Loxotoma elegans. Figura 6. huevo y I instar de Loxotoma elegans Metodología El III instar presenta manchas rojizas en el meso y metanoto (Fig. 7a); entre IV a VI instar adquieren un color verde y el dorso se observa grisáceo, las manchas rojizas se distribuyen a lo largo del cuerpo como bandas laterales longitudinales (Fig.7b), las cuales se intensifican en el VII instar (Fig. 7c); los puntos de inserción de las setas dorsales se tornan de color gris en VII instar (Fig. 7c) y negra en VIII instar. En XI instar las larvas presentaron un color verde grisáceo (Fig. 7d) que cambia a color crema en instar XII. Ubicación. Este estudio se llevó a cabo en el laboratorio de Cenipalma, ubicado en la Plantación Unipalma de los Llanos S. A. (Cumaral, Meta), localizada a 4⁰13'58,64'' de Latitud Norte y 73⁰15'03,87'' de longitud Oeste. Las condiciones de laboratorio fueron de 27,2 ± 1,2°C de temperatura y 63,2 % ± 7,7 de humedad relativa. Cría de L. elegans: Se hizo la recolección de diferentes estados de desarrollo y se hicieron observaciones de comportamiento en campo. Se colocaron 30 larvas en el ápice de hojas de palma asegurándolos a los foliolos con un clip, y se dispusieron seis parejas de adultos/hoja. En ambos casos, las hojas se cubrieron con mangas entomológicas (Fig. 2). a b c d Figura 2. Mangas entomológicas para oviposición de adultos de Loxotoma elegans y desarrollo de las larvas en umbráculo Figura 7. Larvas de Loxotoma elegans, a) III instar, b) IV instar, c) VII instar, d) XI instar. Determinación del ciclo de vida y parámetros poblacionales En último instar, las larvas abandonan la capsula de protección y se desplazan hacia el borde de los foliolos plegándolos con seda y allí empupan (Fig. 8a, b). La pupa es de tipo obtecta, recién formada es de color verde claro, más tarde se va oscureciendo hasta tornarse marrón oscura. Los adultos son de color ocre, en las alas anteriores presenta dos bandas transversales delgadas de color dorado y una mancha negra en el margen externo (Fig. 8c). Se liberaron seis parejas de adultos de L. elegans por manga para oviposición (Fig. 3) Se seleccionaron cohortes de 70 huevos. Se registró el cambio de instar, utilizando la presencia de la cápsula cefálica. Se registro de la duración de los diferentes estados de desarrollo Se registró la mortalidad en los diferentes estados de desarrollo Se estableció para cada intervalo de edad, los parámetros poblacionales (Begón et al. 1996). Figura 8. Pupas y adulto de Loxotoma elegans. a) pupa en foliolos, b) formación de la pupa, c) adulto. Figura 3, Huevos y larvas de primeros instares de Loxotoma elegans Descripción del daño. En los dos primeros instares solo raspan la epidermis, el área de consumo está cubierta en su totalidad por una seda a la cual adhiere sus desechos vegetales (Fig. 9a). A partir del III hasta el V instar consumen parte del parénquima foliar de forma irregular alrededor de su capsula de protección, saliéndose del área delimitada por la seda (Fig. 9b). Entre VI y VII instar consumen de manera uniforme el parénquima foliar, dejando solo la epidermis del haz (Fig. 9c) y desde el VIII instar consumen la lámina foliar (Fig. 9d). Fecundidad y fertilidad Se dispusieron dos grupos de 50 parejas de adultos de L. elegans individualizadas en cilindros de acetatos a los cuales se les colocó internamente un cilindro de papel parafinado (Fig. 4). En el primer grupo los huevos se cuantificaron al final de la etapa de los adultos, y en el segundo grupo el conteo se realizó diariamente, para lo cual las parejas se trasladaron a un nuevo cilindro cada 24 horas. Se registró la longevidad de los adultos y la fecundidad de las hembras. Los adultos se alimentaron con una solución azucarada al 10%. Figura 4. Cilindros con papel parafinado para oviposición de las hembras de Loxotoma elegans. Consumo foliar por larvas de Loxotoma elegans a b c d Las larvas se colocaron individualmente en foliolos, y se dispusieron en cilindros de acetato los cuales en la base tenían un oasis floral humedecidos con una solución de sulfato de magnesio, para que los foliolos duraran entre 10 y 12 días. Para calcular el área foliar consumida por la larva se hizo un registro fotográfico del daño al final de cada instar y se colocó papel milimetrado como referencia. Luego, con la ayuda del programa Image J, se delimitó el borde de la lesión y el programa automáticamente registró el área consumida por la larva (Fig. 5). Figura 9. Daño ocasionado por larvas de Loxotoma elegans, a) roeduras de la epidermis entre i y III instar, b) consumo parcial del parénquima foliar en IV y V instar, c) consumo total del parénquima foliar en VI y VII instar, d) consumo de la lámina foliar a partir del VII instar. Consumo foliar de los diferentes instares de Loxotoma elegans Loxotoma elegans durante el estado de larva consume 99,2 cm2 promedio. Entre I y VII instar hacen roeduras en los foliolo y el daño alcanza 1,8 cm cm2 promedio. El mayor consumo de área foliar ocurre después del VIII instar, e incrementa exponencialmente hasta los 97,4 cm2. Sin embargo, el XII instar consume 67 cm2 promedio, equivalente al 68% de total de área foliar consumida en el estado de larva. Tabla 3. área foliar consumida por diferentes estados de desarrollo de Loxotoma elegans. a b c Instar Consumo de área foliar por los diferentes instares de Loxotoma elegans Total área foliar consumida I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Área foliar consumida (cm²) 0,03 0,04 0,05 0,14 0,27 0,48 0,81 1,33 5,07 6,42 17,52 67 99,2 Figura 5. Detalle del procedimiento para calcular el área de consumo foliar por larvas de Loxotoma elegans. Larvas individualizadas en cilindro, b) registro fotográfico del daño, c) delimitación de la lesión con el programa Image J, y determinación de tejido foliar consumido. Resultados y Discusión Conclusión Loxotoma elegans puede reproducirse bajo condiciones de laboratorio, lo que permite obtener suficiente número de individuos, sanos para el desarrollo de bioensayos de selección de microorganismos entomopatógenos que puedan ser incluidos en un manejo integrado. Ciclo de vida y parámetros poblacionales El ciclo de vida de huevo a adulto de L. elegans demoró 90,5 ± 8,5 días en promedio. La duración del huevo fue 6,0 ± 0,6 días, larva 69,8 ± 6,4 días pasando por 12 instares, y pupa 14,7 ± 1,5 días (Tabla 1). La longevidad de los adultos fue de 7,5 ± 2,5 días, sin embargo, las hembras son más longevas que los machos (27,9 ± 1,5 °C y 72 ± 4% de humedad relativa). Las hembras ovipositaron en promedio 95 ± 101 huevos/hembra, y pueden ovipositar hasta 387 huevos, con una viabilidad del 97,1%. La tasa de mortalidad específica (qx) fue mayor en los instares XI (0,09) y XII (0,16), y supervivencia (lx) fue del 0,6 % (Tabla 2). Agradecimientos Los autores agradecen al Fondo de Fomento Palmero administrado por Fedepalma, al Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e innovación – Colciencias, a través del contrato RC No. 745-2011, quienes financiaron esta investigación.