CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO (estriado) Dr. Miguel Ángel García-García Profesor Titular de Fisiología

del 40% del organismo: músculo esquelético un 10% corresponde: músculo liso y cardíaco

ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO. a) La relación que existe entre las fibras musculares y los tejidos contiguos al tendón y el hueso. b) Un esquema más detallado de la fibra muscular.

Componentes de una fibra muscular esquelética. La fibra muscular esquelética está constituida por numerosas miofibrillas que contienen miofilamentos de actina y de miosina. El solapamiento de los miofilamentos da lugar al aspecto estriado. Las fibras musculares esqueléticas son multinucleadas.

MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR ¿Por qué los filamentos de actina se deslizan hacia el interior entre los filamentos de miosina?

La causa son fuerzas mecánicas generadas por la interacción de los puentes cruzados de los filamentos de miosina con los filamentos de actina. En condiciones de reposo, éstas fuerzas estan inhibidas, pero cuando un potencial de acción viaja por la membrana de la fibra muscular, hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que penetran en las miofibrillas.

Estos iones calcio activan a su vez las fuerzas entre los filamentos de actina y miosina, y comienza la contracción. También es necesaria la energía, la cual procede de los enlaces del ATP, que se degrada a difosfato de adenosina (ADP) para liberar la energía necesaria para el proceso de contracción

Acoplamiento entre la excitación y la contracción en el músculo. Se muestra un potencial de acción que causa la liberación de iones calcio del retículo sarcoplásmico, y posteriormente, la recaptación de iones calcio por una bomba de calcio.

Mecanismo del “paso a paso” para la Contracción Muscular.

Estado relajado de una miofibrilla.

Bandas I = Bandas claras (Filamentos de Actina) Bandas A = Bandas Oscuras (Filamentos de Miosina y extremos de Actina)

Imagen ultraestructural de las miofibrillas en un corte longitudinal Se observan claramente las bandas A, I, y Zonas H. Se puede observar cómo las bandas oscuras (A) y claras (I) de cada miofibrilla se disponen en paralelo.

OTROS FILAMENTOS DISCO Z. ACTINA TITINA NEBULINA MIOSINA

MOLECULA DE MIOSINA

MOLECULA DE MIOSINA

FILAMENTO DE MIOSINA

FILAMENTO DE ACTINA

FILAMENTO DE ACTINA

Estructura de La Miosina con sus lugares de unión del ATP y de la Actina. Las cabezas de la miosina sólo se pueden unir a la actina cuando el músculo ha sido estimulado para que se contraiga.

CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO COMPLETO

CONTRACCIÓN ISOMÉTRICA frente a CONTRACCIÓN ISOTÓNICA.

CONTRACCIÓN ISOMÉTRICA -Cuando el músculo no se acorta durante la contracción. -la longitud del músculo no varía y se produce un cambio en la fuerza o tensión. -los músculos NO realizan ningún trabajo externo; éstas contracciones pueden observarse en el organismo cuando un músculo se opone a la acción de la gravedad para mantener la postura.

CONTRACCIÓN ISOTÓNICA Cuando se produce un acortamiento y la tensión del músculo permanece constante. -la longitud del músculo cambia permaneciendo constante la fuerza o la carga. -son las que permiten el movimiento, como por ejemplo levantar el brazo. -el músculo puede contraerse y mover un peso; de este modo se realiza un trabajo externo. Ej. Cuando se mueve las piernas al caminar, al correr ó cuando el sujeto levanta un peso.

Sistemas de registro Isotónico e Isométrico

Fotografías de Las Contracciones Isométrica e Isotónica Fotografías de Las Contracciones Isométrica e Isotónica. a) Contracción Isométrica en la que el músculo no modifica su longitud, b) Contracción Isotónica en la que el músculo se acorta.

Mecánica de la contracción muscular y Conducción Neuromuscular Cada motoneurona que abandona la médula espinal inerva muchas fibras musculares diferentes. Todas las fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa motora se denomina UNIDAD MOTORA

Tras penetrar en el vientre muscular, cada fibra nerviosa se ramifica y estimula entre tres y varios cientos de fibras musculares esqueléticas. Cada terminación nerviosa establece una unión, unión neuromuscular, con la fibra nerviosa cerca de su punto medio, y el potencial de acción resultante viaja en ambas direcciones hacia los extremos de la fibra muscular.

La Unidad Motora, que está formada por un axón que proviene de la médula espinal, se divide en muchas fibrillas. Cada fibrilla termina en una placa mioneural donde se libera el neurotransmisor, que es la acetilcolina la cual despolariza la membrana de fibra muscular, excitando la fibra muscular, provocando así la contracción muscular

Contracciones musculares de diferente fuerza: Sumación de fuerzas

Sumación: combinación de las contracciones individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global.

Se produce 2 maneras: Sumación de múltiples fibras (Multiplicidad de unidades motoras): aumentando el número de unidades motoras que se contraen simultáneamente. Sumación de frecuencia (Suma Temporal): aumentando la frecuencia de la contracción, y puede dar lugar a LA TETANIZACIÓN.

Tetanización: Al aumentar la frecuencia, llega un punto en que cada nueva contracción se produce antes de concluida la precedente. La segunda contracción se suma parcialmente a la primera, de modo que la fuerza total de contracción aumenta al aumentar la frecuencia, es decir, las contracciones sucesivas son tan rápidas que se fusionan entre sí, y la contracción parece ser totalmente uniforme y contínua.

Fatiga Muscular: es la contracción fuerte y prolongada de un músculo.

Registro de las Contracciones musculares. (a) Trazado real en el que se muestra La sacudida y La sumación en el músculo gemelo aislado de la rana. (b) Esquema de un registro en el que se observan los fenómenos de sacudida, sumación, tetania y fatiga.

“La Fuerza de la contracción” depende de: -la multiplicidad de unidades motoras (la sumación de múltiples fibras), -la suma temporal (la sumación de frecuencia) y la longitud del músculo antes de ser estimulado. El músculo ejerce su fuerza (su tensión) máxima, cuando se encuentra en su estado natural de distensión (longitud).

FIBRA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO 10-80 MICRÓMETROS UNA SOLA TERMINACIÓN NERVIOSA SARCOLEMA (MEMBRANA) Sarcoplasma. (citoplasma)

SARCOPLASMA “CITOPLASMA” MITOCONDRIAS. POTASIO. FOSFATO. MAGNESIO. ENZIMAS. GLUCÓGENO.

RETÍCULO SARCOPLÁSMICO “retículo endoplásmico” -túbulos longitudinales. -Cisternas terminales. -”almacenan calcio”

Fibras musculares rápidas. “músculo blanco” Grandes Extenso RE. Mayor cantidad de E. GLUCOLÍTICAS. Menor irrigación Menos mitocondrias.

Fibras musculares lentas. “fibras rojas” Más pequeñas. Más vasos sanguíneos. Inervado por f. nerviosas pequeñas. Mayor cantidad de mitocondrias. Gran cantidad de Mioglobina.

FUNCIÓN DEL CALCIO Retículo sarcoplásmico: lugar de almacenamiento de calcio Liberado por el potencial de acción Eliminado del sarcoplasma por: bomba de calcio ATPasa activada por calcio (calsecuestrina)

Fármacos que afectan a la transmisión en la unión neuromuscular: CURARE Es un bloqueador de la placa mioneural, afectando a la membrana muscular, “bloqueando la acción de la acetilcolina sobre los lugares de unión de los receptores de acetilcolina”, es decir compitiendo con ella por el receptor.

XILOCAINA Bloquea los canales de Sodio, y por lo tanto no hay potencial de acción. POTASIO ó KCL es un inhibidor, repolariza la membrana de la fibra muscular, SODIO ó NACL es un excitador, despolariza la membrana muscular, iniciando un potencial de acción. (dado por la apertura de los canales de Acetilcolina).

“El cerebro no es músculo, Pero hay que desarrollarlo”

EXCITACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO A. Transmisión neuromuscular y B. Acoplamiento excitación-contracción

A. TRANSMISIÓN DE IMPULSOS DESDE LOS NERVIOS A LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS : “LA UNIÓN NEUROMUSCULAR” Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por fibras nerviosas grandes y mielinizadas que salen de las motoneuronas de médula espinal.

*Secreción de “ACETILCOLINA” por los terminales nerviosos  se abren los canales de calcio. *Cuando un impulso nervioso alcanza la unión neuromuscular, se liberan vesículas que contienen acetilcolina en la hendidura sináptica. En la superficie interna de la membrana neural hay unas barras densas lineales. Al lado de cada barra densa hay canales para el calcio con apertura de voltaje.

Cuando un potencial de acción llega hasta la terminación, estos canales se abren, permitiendo que el calcio difunda al terminal. Se cree que los iones calcio ejercen una atracción sobre las vesículas de acetilcolina, arrastrándolas junto a las barras densas. Las vesículas se fusionan con la membrana neural y vacían su acetilcolina en el espacio sináptico (exocitosis).

*La ACETILCOLINA abre los canales iónicos con apertura por acetilcolina en la membrana postsináptica  la entrada de iones sodio(Na)  Potenc de placa terminal  P.Acc muscular  “contracción”

Los canales iónicos con apertura por acetilcolina están situados en la membrana del músculo. Cuando se unen dos moléculas de acetilcolina a los receptores del canal, se produce un cambio de conformación y éste se abre. El efecto principal es, permitir la entrada brusca en la fibra de iones sodio con sus cargas positivas.

Liberación de acetilcolina por las vesículas sinápticas en la membrana neural de la unión neuromuscular.

CANAL DE ACETILCOLINA. A. Estado cerrado, B CANAL DE ACETILCOLINA. A.Estado cerrado, B.Tras la unión de la acetilcolina(Ach) el canal se ha abierto por un cambio conformacional, lo que permite la entrada de abundantes iones sodio en la fibra muscular y se produce LA CONTRACCIÓN.

Liberación de ACETILCOLINA por las vesículas sinápticas, en la membrana neural de la Unión Neuromuscular.

Este efecto crea un cambio de potencial local en la membrana de la fibra muscular: potencial de placa terminal que es de aumento entre 50 y 75 mv. A su vez, éste potencial de placa terminal inicia un potencial de acción en la membrana del músculo y así se genera “la contracción muscular”.

La ACETILCOLINA liberada en el espacio sináptico se destruye por la acetilcolinesterasa o se difunde fuera del espacio sináptico.

Diferentes imágenes de LA PLACA MOTORA. A Diferentes imágenes de LA PLACA MOTORA. A. Corte longitudinal a través de la placa motora. B. Visión superficial de la placa motora. C. Aspecto al microscopio electrónico de los puntos de contacto entre uno de los terminales axónicos y la membrana de la fibra muscular, que representa la zona rectangular señalada en A.

Placas motoras terminales en la unión neuromuscular Placas motoras terminales en la unión neuromuscular. La unión neuromuscular, es la sinápsis que existe entre la fibra nerviosa y la fibra muscular. La placa motora terminal es la zona especializada del sarcolema de una fibra muscular que rodea la terminación nerviosa del axón. a) Esquema correspondiente a la unión neuromuscular. b) Microfotografía de las fibras musculares y las uniones neuromusculares.

FÁRMACOS QUE AFECTAN A LA TRANSMISIÓN EN “LA UNIÓN NEUROMUSCULAR”

Fármacos con acciones análogas o similares a la acetilcolina. La metacolina, carbacol y la nicotina tienen el mismo efecto que la acetilcolina sobre las fibras musculares. La diferencia es que NO se destruyen por la acetilcolinesterasa o colinesterasa. Fármacos que bloquean la transmisión neuromuscular. El curare compite con la acetilcolina por los lugares receptores para la acetilcolina. (bloquea la acción de la acetilcolina sobre los receptores de la acetilcolina)

Fármacos que inactivan la acetilcolinesterasa. La neostigmina, la fisostigmina y el diisopropil fluorofosfato (organofosforado), inactivan la acetilcolinesterasa. Como consecuencia, la concentración de acetilcolina va aumentando con cada nuevo impulso nervioso, hasta que se acumula una cantidad tan grande de acetilcolina que la fibra muscular se estimula de forma repetitiva.

Por tanto, con cada impulso nervioso sucesivo se acumula una cantidad adicional de acetilcolina, que puede producir espasmo muscular. También, puede producir la muerte por espasmo laríngeo (asfixia).

produce parálisis “La miastenia grave” La parálisis se produce debido a incapacidad de las uniones neuromusculares para transmitir impulsos desde las fibras nerviosas a las fibras musculares. Una enfermedad autoinmunitaria, los pacientes han producido anticuerpos contra sus propios canales iónicos con apertura por acetilcolina.

POTENCIAL DE ACCIÓN MUSCULAR La conducción de los potenciales de acción en las fibras nerviosas a la de las fibras de músculo esquelético es cualitativamente similar.

*Algunas diferencias y semejanzas cuantitativas son: El potencial de reposo de la membrana es de –80 a –90 mv en las fibras musculares, valor similar en la fibra nerviosa grande mielinizada. La duración del potencial de acción es de 1 a 5 miliseg en el músculo esquelético, aprox cinco veces mayor que en los nervios. La velocidad de conducción es de 3 a 5 m/s en el músculo esquelético lo que representa 1/13 de la velocidad de transmisión en las fibras nerviosas.

B. ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSALES RETÍCULO SARCOPLÁSMICO

*Sistema de túbulos transversales Los túbulos transversales son prolongaciones internas de la membrana celular. Los túbulos transversales (túbulos T) se disponen perpendicularmente a las miofibrillas y van desde un lado de la fibra muscular hasta el contrario. Están abiertos al exterior, por lo que en sus luces contienen LEC. El P.A. se transmite también en los túb. transv.

*El retículo sarcoplásmico está formado por túbulos longitudinales y cisternas terminales (grandes cámaras) En el músculo esquelético hay 2 redes de túbulos T en cada sarcómero, situadas cerca de los extremos de los filamentos de miosina, lugar donde se crean las fuerzas mecánicas de la contracción muscular.

SISTEMA DE LOS TÚBULOS TRANSVERSOS (T) -RETÍCULO SARCOPLÁSMICO- Los túbulos longitudinales que terminan en grandes cisternas. Las cisternas a su vez son contiguas a los túbulos T. Los túbulos T comunican con el exterior de la membrana celular.

Desde el retículo sarcoplásmico se liberan iones calcio. Se liberan cuando se produce un potencial de acción en el túbulo T contiguo. El propio potencial de acción hace que se abran rápidamente los canales para el calcio de la membrana de las cisternas y de sus túbulos longitudinales adheridos del retículo sarcoplásmico. Estos canales se mantienen abiertos durante unos pocos milisegundos.

Filamento de miosina PLACA MOTORA

* ”Una bomba de calcio” elimina los iones calcio del líquido sarcoplásmico. En las paredes del retículo sarcoplásmico hay una bomba de calcio, que actúa de forma continua, bombeando los iones calcio desde las miofibrillas para devolverlos a los túbulos sarcoplásmicos. Esta bomba puede concentrar los iones aprox 10,000 veces en el interior de los túbulos. En el interior del retículo hay una proteína calsecuestrina, que se une al calcio que puede hacer que el calcio se almacene hasta 40 veces más que sin ella.

“ solamente una mentira que no esté avergonzada de sí misma puede tener posibilidades de éxito” Isaac asimov. GRACIAS…