DESARROLLO ANFIBIOS XENOPUS LAEVIS MARGARITA FERNÁNDEZ PÉREZ FACULTAD DE BIOLOGÍA GENÉTICA DEL DESARROLLO

FASES DEL DESARROLLO FECUNDACIÓN SEGMENTACIÓN GASTRULACIÓN NEURULACION (1 día a 18 ºC) YEMA CAUDAL (algo mas de 1 día)  cola PERIODO LARVARIO METAMORFOSIS

FECUNDACIÓN

FECUNDACIÓN En una hora se forma la media luna gris en el lado opuesto al punto de entrada del espermatozoide Primera señal externa de asimetría Formada por la rotación del citoplasma que es dirigido por microtúbulos Determinación dorsal

SEGMENTACIÓN

DIVISIÓN RADIAL SIMÉTRICA Y HOLOBLÁSTICA Vitelo concentrado en el polo vegetal Impedimento para la división La primera división empieza en el polo animal y se extiende despacio hacia el polo vegetal

SEGMENTACIÓN MICRÓMEROS MACRÓMEROS

VIDEO SEGMENTACIÓN

GASTRULACIÓN

TIPOS DE MOVIMIENTOS DE LAS CÉLULAS EN GASTRULACIÓN Invaginación Involución Epibolia

Epibolia: movimiento de células ectodérmicas que se expanden como una unidad para envolver las hojas más internas del embrión Invaginación: plegamiento hacia adentro de regiones de células Involución: intromisión de una capa externa en expansión de manera que se desparrama por la superficie interna de las restantes células exteriores Ingresión: migración de células aisladas desde capas superficiales al interior del embrión Delaminación: desglose de una hoja de células en dos o más hojas paralelas

FASES GASTRULACIÓN Invaginación: se inicia en el futuro lado dorsal del embrión. Las células se invaginan para formar un blastoporo en forma de hendidura.  Células en botella Involución de las células de la zona marginal mientras las células del polo animal sufren epibolia y convergen hacia el blastoporo. Cuando alcanzan el labio del blastoporo doblan hacia dentro y viajan a lo largo de la superficie interna de las capas externas de las células 1ª células involucionar  células endodérmicas (frente de avance del arquenterón) 2ª células en involucionar  Células del cordamesodermo  notocorda

Invaginación células en botella GASTRULACIÓN Invaginación células en botella

GASTRULACIÓN Formación del arquenteron Desplazamiento del blastocele

Eliminación blastocele El endodermo ha sido internalizado Células del mesodermo han sido colocadas entre ectodermo y mesodermo

GASTRULA

El blastocele se desplaza hacia el lado opuesto al labio dorsal del blastoporo El blastoporo se ensancha y convergen células del hemisferio animal sobre el labio del blastoporo Se desarrollan labios laterales y ventrales en blastoporo Los labios se fusionan para formar un anillo alrededor de las células endodérmicas que están en la superficie. Este endodermo remanente se llama tapón vitelino y es rodeado por el ectodermo en epibolia Todos los precursores del endodermo están ya en el interior del embrión, el ectodermo está rodeando la superficie y el mesodermo está colocado entre ambos.

EPIBOLIA ECTODERMO Involución de células de mesodermo. Migran hacia el interior por el blastoporo y bajo la superficie El endodermo bajo el labio del blastoporo no se mueve  tapón de vitelo

EPIBOLIA Formación del labio dorsal, lateral y ventral del blastoporo Cuando el labio ventral completa el círculo el endodermo se internaliza progresivamente

GASTRULA

VIDEO 13-1

VIDEO SLIDE7

VIDEO GASTMOV

THE MOLECULAR NATURE OF SPEMANN´S HEAD ORGANIZER TIG August 1999, volume 15, No.8

ORGANIZADOR SPEMANN 1924  Experimentos de transplantes de labio dorsal blastoporo Se utilizaron dos especies de tritones: uno pigmentado Triturus taeniatus y otro sin pigmento T. cristatus

FUNCIONES DEL ORGANIZADOR Establece los 3 ejes: antero-posterior, dorso-ventral, izquierda-derecha Induce tejido neural en el ectodermo Dorsalización del mesodermo ventral

TEJIDOS IMPLICADOS EN LA INDUCCIÓN DE LA CABEZA EN ANFIBIOS Endodermo anterior Cerberus Dickkopf-1 Plato precordal Frzb-1 Ectodermo anterior: no derivado del organizador

FUENTE DE FACTORES DEL CRECIMIENTO ANTAGONISTAS ORGANIZADOR DE SPEMANN FUENTE DE FACTORES DEL CRECIMIENTO ANTAGONISTAS PRODUCE ANTI-WNTs Y ANTI-BMPs

INHIBIDORES WNTs Frzb-1 Dickkopf-1 Cerberus Se une a XWnt-8 y a Bmp-4 Mantiene la parte anterior del embrión libre de BMP/ WNT/ Nodal para poder desarrollar cabeza

Si hay sobreexpresión de Wnt, BMP o Nodal  defecto de cabeza Si BMPs y WNTs o BMPs y Nodal son inhibidos simultáneamente  cabeza extra Si hay sobreexpresión de Wnt, BMP o Nodal  defecto de cabeza

Inhibición BMP  inducción de tronco Inhibición de BMP y WNT  inducción de cabeza El organizador produce factores que inhiben las dos tipos de señales La especificidad regional de la inducción resulta de la expresión diferencial de los inhibidores BMP y WNT en endomesodermo y cordamesodermo

CONCLUSIONES La formación de tronco y cabeza en el embrión de anfibios son procesos separados que requieren señales de inducción distintas desde el Organizador de Spemann La inducción de cabeza resulta de la combinación de la expresión de inhibidores WNT y BMP La inducción del tronco requiere señal WNT pero inhibición de BMP

BIBLIOGRAFÍA Head in the WNT the molecular nature of Spemann’s head organizer TIG August 1999, volume 15, No. 8   THE ESTABLISHMENT OF SPEMANN’S ORGANIZER AND PATTERNING OF THE VERTEBRATE EMBRYO E. M. De Robertis, J. Larraín, M. Oelgeschläger and O.Wessely NATURE REVIEWS GENETICS VOLUME 1 | DECEMBER 2000 | 171 Wnt signaling: why is everything so negative? Jeffrey D Brown* and Randall T Moon† Current Opinion in Cell Biology 1998, 10:182–187 MOLECULAR BIOLOGY OF SPEMANN’S ORGANIZER AND NEURAL INDUCTION - Lecture 5 M267, March 2003 Eddy De Robertis    DORSAL-VENTRAL PATTERNING AND NEURAL INDUCTION IN XENOPUS EMBRYOS Edward M. De Robertis and Hiroki Kuroda Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2004. 20:285–308 REGIONALLY SPECIFIC INDUCTION BY THE SPEMANN–MANGOLD ORGANIZER Christof Niehrs NATURE REVIEWS GENETICS VOLUME 5 | JUNE 2004 | 425