Floración y control ambiental Tema 23 Floración y control ambiental

Objetivo Comprender qué señales medioambientales controlan la floración y cómo perciben las plantas dichas señales.

Contenido Introducción Regulación ambiental: fotoperiodismo y vernalización Desarrollo floral Señales bioquímicas en floración

Introducción

El éxito de la floración depende de que tenga lugar en el momento más adecuado del desarrollo y cuando las condiciones ambientales sean favorables ¿DÓNDE? ¿CUÁNDO? ¿CóMO?

Sistema experimental: Arabidopsis thaliana .                                                                                           

¿DÓNDE sucede la floración?

La evocación floral: control interno y externo Regulación autónoma Depende de factores de desarrollo interno Ritmos circadianos, cambo de fase, hormonas… Regulación obligada a un factor ambiental Requerimiento absoluto de factores ambientales Regulación facultativa a un factor ambiental Requerimiento no absoluto de factores ambientales

¿CUÁNDO sucede la floración desde un punto de vista ontogénico?

El ápice caulinar y los cambios de fase Fase juvenil Fase vegetativa adulta Capacidad de formar estructuras reproductivas (competencia) Fase reproductiva adulta (determinación) *La transición de una fase a otra se llama cambio de fase

Hoja juvenil (izquierda) y adulta (derecha) en Eucalyptus globulus

Competencia y determinación: dos etapas de la evocación floral Competencia: Capacidad de responder del modo esperado al recibir las señales apropiadas de desarrollo Determinación: Capacidad de seguir el mismo programa de desarrollo incluso después de haberla separado de su posición normal en la planta Expresión: El meristemo apical expresa la morfogénesis Inducción Fotoperiodo Señal ¿Hormonas?

…y desde un punto de vista ambiental?

La entrada en floración puede depender de factores ambientales FOTOPERIODISMO (duración del día) VERNALIZACIÓN (exposición a frío) radiación total disponibilidad de agua

Regulación ambiental: fotoperiodismo

El efecto de la duración de la longitud del día sobre la floración fue descubierto hace unos 70 años por dos investigadores americanos: Garner y Allard. Mutante de tabaco obtenido en 1920 que no florece en verano y sí lo hace en invierno

  Las plantas que florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del día se denominan fotoperiódicas.  Garner y Allard denominaron a este fenómeno fotoperiodismo.

Las plantas pueden ser clasificadas por sus respuestas fotoperiódicas plantas de día corto (PDC) crisantemos… plantas de día largo (PDL) Arabidopsis, espinaca, … plantas de día neutro (PDN) pepino, girasol, tomate… plantas de día largo/corto Aloe plantas de día corto/largo Poa

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

La hoja es el sitio de percepción del estímulo fotoperiódico . 21650                                                             

Las plantas detectan la duración del día midiendo la duración de la noche http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

. El reloj circadiano está implicado en el ajuste fotoperiódico del tiempo Floración Apertura de los estomas Crecimiento de la planta Movimiento de cloroplastos Movimiento de pétalos y hojas Fosforilación de proteínas Niveles de calcio Expresión génica http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=234

Regulación ambiental: vernalización

La vernalización es la promoción específica de la iniciación de la floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

La vernalización es sólo un proceso inductivo que determina una aptitud para la floración, pero,  normalmente, ésta sólo se manifiesta bajo las condiciones de fotoperiodo y temperaturas adecuadas. El ápice caulinar es el punto de percepción de la vernalización, y el estímulo es transportado a otras partes de la planta

Plantas que precisan vernalización cereales de invierno (se siembran en otoño, florecen en primavera y fructifican en verano ) la mayoría de las plantas bienales un elevado número de plantas perennes

La necesidad de vernalización puede ser: absoluta, en muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella relativa, en  muchas de las plantas anuales de hábito invernal, trigo (Triticum aestivum) y centeno (Secale cereale) entre otras, que responden cuantitativamente a la vernalización.  La vernalización completa requiere unos 50 días de frío con temperaturas comprendidas entre –2 y 12º C (los óptimos de temperatura se sitúan entre 2 y 5 ºC).  

FRIGIDA (FRI) FLC Vernalización FT SOC1 (AGL20) LFY, AP1 Floración Arabidopsis thaliana FRIGIDA (FRI) Alta actividad de FRI FLC Vernalización FT SOC1 (AGL20) LFY, AP1 Floración

Vernalización: - Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo. - La vernalización no se hereda. - El requerimiento de vernalización si se hereda. De-acetilación y metilación de histonas Vernalización FLC

Desvernalización El efecto inductor de la vernalización puede ser revertido por un tratamiento inmediato posterior a altas temperaturas (próximas a 30º C).

Control hormonal de la vernalización Daucus carota. a) planta sin tratamiento frío y sin adición de GAs (control); (b) planta sin tratamiento frío pero con adición de GAs; (c) planta con tratamiento frío y sin adición de GAs. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

Desarrollo floral

Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana) APETALA1 (AP1) APETALA2 (AP2) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) AGAMOUS (AG) FUNCIÓN A FUNCIÓN B FUNCIÓN C www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales Verticilo: 1 2 3 4 B A C www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt Sépalos Pétalos Estambres Carpelos www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

Pérdida de la función C ag B A Sépalos Pétalos Pétalos Sépalos La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

Pérdida de la función A ap2 B C Carpelos Estambres Estambres Carpelos La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

pi Pérdida de la función B ap3 A C Sépalos Sépalos Carpelos Carpelos www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

Señales bioquímicas implicadas en floración

FT podría ser el florigén El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice (florigén) Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece. FT podría ser el florigén www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables. CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo. La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

muestra un ritmo circadiano La expresión de CONSTANS (CO) muestra un ritmo circadiano CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO) Mecanismo de acción del fotoperíodo: La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO) depende de la luz CO Degradación de CO en el Proteasoma 26 S Criptocromo 2 Fitocromo A COP1 CO www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

Día Corto Día largo CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm CO CO FT FT FT FLORACIÓN FLORACIÓN PDC PDL PDL PDC www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt