Tema 17 Giberelinas

Contenido Introducción Estructura Actividad biológica Metabolismo Efectos fisiológicos Mecanismo de acción Aplicaciones comerciales

Objetivo Conocer los aspectos más relevantes de estos reguladores del desarrollo, que hacen referencia a la estructura química, metabolismo, efectos fisiológicos, rutas de señalización y expresión génica, así como a las aplicaciones comerciales.

Introducción

Erase una vez…. Los agricultores japoneses observaron un fenómeno consistente en la elongación anormal del tallo en las plántulas de arroz. Estas plantas eran endebles, se quebraban con facilidad y eran estériles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae" (=enfermedad de la planta loca).

En el mismo año (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con bloques de agar, Kurosawa, en el Japón, descubrió que la causa de estos síntomas era una sustancia química producida por Giberella fujikuroi, un hongo parásito de las plántulas. En 1935, Yabuta aisló el compuesto de Gibberella fujikuroi y le llamó giberelina A, la cual estimulaba el crecimiento de las plántulas cuando se aplicaba a las raíces del arroz. Debido a la II Guerra Mundial, estos trabajos pasaron desapercibidos para Occidente hasta muchos años después.

En 1956, Radley et al. por un lado y Phinney por otro describieron compuestos similares al ácido giberélico en plantas. Se presentan en cantidades variables en todos los órganos de la planta, pero las concentraciones mayores se alcanzan en las semillas inmaduras.  Actualmente hay más de 125 giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido identificadas químicamente.

Estructura

Diterpenos tetracíclicos ácidos Terpenoide=sustancia compuesta de unidades de 5 átomos de C, denominadas isoprenos 20 átomos de C 19 átomos de C Las GAs C20 con un aldehído en el C-20 son precursoras de las GAs C-19 al perder ese C . El grupo carboxilo C19 se une al C10.

Actividad biológica

La inserción de grupos hidroxilo en las posiciones C3 y C2 determina la actividad o inactividad biológica, respectivamente, de las GAs.

Metabolismo

Ciclación del GGDP a ent-kaureno geranilgeranildifosfato copalildifosfato

Oxidación de ent-kaureno a GA12-aldehido GA12-aldehído

Conversión de GA12-aldehido a distintas GAs OH GA12 GA53 GA12-aldehído

Annu.Rev. Plant Biol. 2008, 59:225-251

Los enzimas y genes de la ruta de la síntesis de GAs han sido caracterizados Las mutaciones en la biosíntesis de GAs reducen los niveles de GAs activas y generan fenotipos enanos (dwarf) Las mutaciones de desactivación bloquean la 2β hidroxilasa y generan fenotipos elongados (slender)

Las GAs endógenas regulan su propio metabolismo La aplicación de GAs reprime la expresión de los genes de biosíntesis GA20ox y GA3ox y un aumento en la de GA2ox (Hedden & Phillips 2000; Elliot et al. 2001). Ápice Bajos niveles de GA1 en los mutantes ls inducen la sobreexpresión de las enzimas GA20ox y GA3ox y la represión de GA2ox (Elliot et al. 2001) RNAm

Las auxinas promueven la biosíntesis de GAs

Las GAs pueden unirse covalentemente a azúcares El azúcar suele ser la glucosa Se puede unir por el grupo carboxilo (glicósido) o por el grupo hidroxilo (éter glicosídico) Representa una forma de inactivación y de almacenamiento

Lugares de síntesis de GAs Los mayores niveles de GAs se encuentran en semillas inmaduras y frutos en desarrollo. En semillas maduras los niveles disminuyen. Las yemas en crecimiento activo, las hojas y los internodos superiores tienen altos niveles de enzimas de biosíntesis de GAs. Las GAs también parecen poder sintetizarse en las raíces. Se traslocan desde el tallo al resto de la planta vía floema, y desde las raíces vía xilema.

Efectos fisiológicos

GA1 controla el crecimiento del tallo A=na na B=Na le C=Na Le Plantas de judía (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. (B) Mutante enano que sólo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que se añaden GAs exógenas.

Los niveles endógenos de GA1 correlacionan con la altura del tallo

Fotoperiodo Temperatura Las condiciones ambientales pueden alterar la transcripción de los genes de biosíntesis de GAs Fotoperiodo Temperatura Yamaguchi y Kamiya, 2000

Procesos mediados por fitocromo debidos a cambios en los niveles de GAs Germinación de semillas dependiente de luz Desetiolación Control fotoperíódico del crecimiento del tallo en plantas en roseta Formación del tubérculo en patata

1. Efecto de la luz en la germinación En semillas que germinan en luz, la aplicación de GAs puede estimular la germinación en oscuridad. La promoción de la germinación por luz (fitocromo) se debe a un aumento en la síntesis de GA1 debido a la transcripción del gen GA3 ox que convierte GA20 en GA1 (Toyomasu et al. 1998).

2. Efecto de la luz en la desetiolación en plántulas de guisante La desetiolación implica cambios en los niveles de GAs y en la sensibilidad 3. Efecto del fotoperíodo en la elongación del tallo Las plantas de espinaca emergen en días largos y permanecen en forma de roseta en días cortos. Los aumentos de los niveles de GA1 es lo que provoca dicho crecimiento.

Efecto del fotoperíodo en la formación del tubérculo La transcripción de GA20 ox desciende en días cortos y por lo tanto los niveles de GA1 DÍA LARGO DÍA CORTO

Las giberelinas y la modificación de la juvenilidad En plantas como la hiedra (Hedera helix) si se comparan las ramas superiores, adultas, con las inferiores, jóvenes, se observa que la forma de la hoja es diferente. Las ramas jóvenes emiten raíces con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas florecen, las jóvenes no.  Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical, las yemas axilares se desarrollarán y formarán nuevas ramas adultas. Sin embargo, si se aplica giberelinas a una yema de este tipo, se convertirá en una rama joven típica. Adulta Juvenil

Las giberelinas y el desarrollo del fruto En algunos países, se aplican anualmente grandes cantidades de ácido giberélico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifera).

Las giberelinas y la germinación Las GAs intervienen en la movilización de reservas que sustenta el crecimiento inicial de las plántulas. 

Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada Las giberelinas son sintetizadas por el coleóptilo y liberadas en el endospermo a través del escutelo Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona Aquí inducen la síntesis de enzimas (a-amilasas y proteasas) que degradan el endospermo amiláceo. Los solutos liberados (monómeros) van al embrión donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrión. ABA antagoniza los cambios inducidos por GAs

Mecanismo de acción

¿Cómo influyen las GAs en el desarrollo ¿Cómo influyen las GAs en el desarrollo? Estimulan división y elongación celular Las GAs y las condiciones de día largo incrementan el tamaño de la región meristemática subapical en plantas en roseta al aumentar la proporción de células que entran en división celular. Inducen la expresión de genes para varias CDKs

Elongación del internodo en arroz de agua profunda (Oryza sativa) Hasta 0.5 cm/hora La inundación reduce los niveles de O2 y ello induce la biosíntesis de etileno que a su vez disminuye los niveles de ABA que es un antagonista de las GAs Los tejidos se vuelven más sensibles a las GAs y se produce una gran elongación de los tallos.

La percepción de las GAs parece ubicarse en la membrana plasmática Microinyección de GAs en protoplastos de células de aleurona no produce secrección de α-amilasa La adición de GAs al medio externo, sí.

Aplicaciones comerciales

Incrementar el tamaño de los granos de uva sin semillas. La utilización de una mezcla de benciladenina y GA4+7 produce la elongación del fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo determinadas circunstancias. En los cítricos, la aplicación de giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse más tiempo en el árbol retrasando así su comercialización.  El incremento en la producción de enzimas hidrolíticos (α-amilasa, fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la producción de malta a partir de la cebada como paso previo a la fermentación. El tratamiento con giberelinas puede incrementar la producción de caña de azúcar unas 20 ton por acre y la producción de azúcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la elongación de los entrenudos durante el invierno.

Azúcar de caña Malteado de cerveza Elongación de la manzana Uva sin semillas