Tema 5 Transpiración

Objetivo Comprender que la transpiración es la fuerza impulsora de la ascensión de agua por la planta, y cómo se halla sometido a control para compensar las pérdidas de agua con las necesidades fotosintéticas.

Contenido Introducción Concepto y magnitud de la transpiración Movimientos estomáticos Factores que afectan a la abertura estomática

Introducción

En la planta se produce la absorción de grandes cantidades de agua, su transporte a través de la misma y la emisión de vapor de agua hacia la atmósfera por la TRANSPIRACIÓN PROBLEMA Las plantas deben hacer frente a dos demandas opuestas: Transporte de agua y nutrientes Intercambio de gases (respiración y fotosíntesis) SOLUCIÓN Regulación de las aberturas estomáticas.

Transpiración

Concepto Pérdida de agua en la planta en forma de vapor, principalmente, por las hojas.

El vapor de agua difunde rápidamente en el aire La transpiración se puede considerar como un proceso de difusión T=L2/Ds; T=(10-3m)2/2,4x10-5m2s-1= 0,042 s *Una molécula de glucosa tardaría 32 años en desplazarse 1 m en agua

La transpiración desde la hoja depende de dos factores La diferencia de concentración de vapor de agua entre la hoja y el aire Las resistencias a la difusión

Vapor de agua Localización Humedad relativa Concentración (mol/m3) Potencial (MPa) Espacios aéreos (25ºC) Poro estomático (25ºC) Fuera poro estomático (25ºC) Masa de aire (20ºC) 0.50 0.47 0.95 0.99 1.27 1.21 0.6 0.5 -1.38 -7.04 -103.7 -93.6

Efecto de la temperatura sobre la [H2O](g) HR Cva (molm-3) A 20ºC 99.3 0.95 A 32ºC 50 1.87 La fuerza conductora para la pérdida de vapor de agua de la hoja es la diferencia en Cva y esta diferencia depende de la temperatura.

La pérdida de agua también está regulada por las resistencias en la ruta Resistencia estomática de la hoja Resistencia de la capa estacionaria

Efecto del viento en la transpiración El aire en movimiento hace descender el flujo limitado por la resistencia de la capa estacionaria.

Factores que afectan a la transpiración

AMBIENTALES Radiación Temperatura Déficit de presión de vapor Velocidad del viento Suministro de agua ENDÓGENOS Área foliar Estructura y exposición foliares Resistencia estomática Capacidad de absorción del sistema radical

Movimientos estomáticos

El estoma consta de un poro u ostiolo rodeado de dos células oclusivas o guarda. Al conjunto de células oclusivas o guarda y acompañantes se le denomina aparato estomático. Las paredes celulares de las células guarda tienen características especializadas

Mecanismo de apertura y cierre

Modelo quimiosmótico: Los estomas cambian de tamaño porque las células oclusivas cambian de turgencia a consecuencia de cambios activos en su potencial osmótico. “ETAPAS” Bombeo activo de H+ procedentes del agua mediante la ATP hidrolasa protónica ligada a membrana. Aumenta el pH interno y desciende el externo/ El potencial interno de membrana se hace más negativo ENTRADA DE K+ DE FORMA PASIVA A TRAVES DE CANALES MUY SELECTIVOS QUE SE ABREN A MEDIDA QUE EL POTENCIAL DE MEMBRANA SE HACE NEGATIVO Aumento del Cl- en el interior por gradiente de pH para compensar el K+: Intercambio por OH- // Cotransporte con H+ AUMENTO DE MALATO: a medida que aumenta el pH intracelular aumenta la PEP carboxilasa que fija CO2 dando OAA que se reduce a ácido málico.

Rutas osmorreguladoras en las células guarda I. Acumulación de malato a partir de la hidrólisis del almidón II. Acumulación de sacarosa a partir de la III. Acumulación de sacarosa a partir de la fijación de carbono fotosintético IV. Acumulación de sacarosa apoplástica

¿De dónde procede el ATP que alimenta la bomba protónica? Fotofosforilación en cloroplastos: intensidades de luz media-alta. Fosforilación oxidativa (respiración): puede actuar en oscuridad. Fotosistema accionado por luz azul: intensidades de luz bajas (sombra o amanecer)

Control estomático

C02 Bajas concentraciones de CO2 intercelular estimulan la abertura estomática

LA LUZ La radiación PAR inicia la fotosíntesis, disminuyendo el CO2 intercelular y estimulando la abertura estomática (efecto indirecto). Proporciona ATP para el funcionamiento de la bomba protónica mediante fotofosforilación.

La luz del azul modula la osmorregulación de la célula guarda estimulando: Bombeo de protones Síntesis de solutos orgánicos

La diferencia de presión de vapor entre la hoja y el aire provoca el cierre estomático al mediodía

Consecuencias del déficit hídrico Descenso de la turgencia foliar que inhibe la expansión celular Aumento de la tensión en el xilema y con ello el riesgo de cavitación Inhibición de la fotosíntesis por reducción de suministro de ATP y fijación de CO2

Cierre estomático ligado a déficit hídrico mediado por Acido abscísico (ABA)

-El potencial hídrico disminuye a medida que el suelo se seca -El contenido en ABA aumenta -La resistencia estomática aumenta

El ABA es una señal radical que induce el cierre de estomas en condiciones de estrés hídrico -La acidez de la savia del xilema favorece la incorporación de la forma no disociada del ABA (ABAH) a las células del mesófilo. -Durante el estrés hídrico, la savia del xilema ligeramente alcalina, favorece la disociación de ABAH en ABA- -Como el ABA- no pasa fácilmente a través de las membranas, en condiciones de estrés hídrico, llega más ABA a las células guarda.

¿Cómo actúa ABA? ABA se une a un receptor en la membrana plasmática de la célula oclusiva y provoca 1. Aumento en Ca++ citosólico proveniente de vacuola 2. Aumento de 0.3 unidades de pH en el citoplasma. Ello ocasiona salida de iones K+ y aniones equilibrantes de la vacuola y hacia el exterior celular. La pérdida de iones provocan la pérdida de turgencia de las células oclusivas y el cierre de estomas

Eficiencia transpiratoria Producción de materia seca por unidad de agua transpirada Las plantas C4 doblan a las plantas C3 a medida que aumenta la temperatura

Rol histórico del estoma

Presencia de estomas cuando se necesita…

Diversificación en plantas Transporte de agua y nutrientes a plantas de porte elevado (árboles) Protección contra la cavitación (estomas cerrados)

Medida de la transpiración

Método de Winkler (potómetro) Método gravimétrico Lisímetros (poco manejables) Método de Winkler (potómetro) Determinación de la pérdida de vapor de agua (diferencia en la humedad relativa entre el aire entrante y saliente en una cámara cerrada) Estimaciones de la velocidad del flujo de savia