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Fisiología de los elementos menores Por: Amparo Medina Torres.

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1 Fisiología de los elementos menores Por: Amparo Medina Torres

2 1. ELEMENTOS MENORES EN EL SUELO

3 Elementos menores asociados con minerales primarios Fuente: Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994

4 Contenidos de las diferentes fracciones de elementos en el suelo, expresados en ppm. Fuentes: Mengel y Kirkby (1986) y Laboratorio de suelos CIAA (2001)

5 Clasificación de los elementos menores (extractables) en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogotá

6 Clasificación de los elementos menores (solubles) en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogotá

7 1.2. Factores de suelo que afectan la disponibilidad elementos menores a. pH: alto, reduce la disponibilidad de Fe, Zn, B y Cu, pero especialmente de Mn. Bajo afecta la de Mo

8 b. Materia Orgánica: A mayor nivel, mayor disponibilidad Puede afectar la disponibilidad de Cu Es la principal reserva de B en suelos agrícolas Los iones metálicos como Fe, Mn, Cu y Zn tienen capacidad de formar complejos estables con la materia orgánica del suelo o quelatos que son más solubles y por tanto más fácilmente asimilables por las plantas. Las características de estos quelatos naturales dependerán de la naturaleza del ligando (agente quelante) y de otras propiedades del suelo (pH, presencia de otros metales, etc.)

9 b. Materia Orgánica: Las sustancias orgánicas del suelo que pueden quelatar iones metálicos son diversas: Compuestos sencillos (Ac. Orgánicos, proteínas, aminoácidos, polisacáridos, polifenoles) Compuestos complejos: sustancias húmicas (Ac. Húmicos y Ac. Fúlvicos) En general, el orden de estabilidad de los quelatos naturales, según el ión es: Cu > Co > Zn > Fe > Mn El orden variará principalmente por efecto del pH.

10 c. Textura: La disponibilidad de microelementos catiónicos es menor en suelos arenosos. d. Microorganismos Liberan iones en procesos de degradación, inmovilizan iones, reducen y oxidan los elementos. e. Condiciones de oxido reducción En condiciones de oxidación (suelos aireados) se disminuye la disponibilidad principalmente de Fe y Mn

11 Algunas interacciones entre elementos Fuente: Morvedt,

12 2. IMPORTANCIA DE LA RIZOSFERA EN LA ASIMILACION DE ELEMENTOS MENORES

13 La rizosfera es la zona de límite o interfase entre el suelo y la planta. Se extiende de 1 a 4 mm desde la superficie de la raíz y tiene propiedades químicas (inclusive físicas) diferentes al resto del suelo como: Diferencias en pH asociadas con la liberación de H + o de HCO3 - por actividad metabólica Diferencias en la concentración de iones (C.E.) Diferencias en el potencial de oxido-reducción debido al consumo o liberación de O 2 y a la exudación de sustancias orgánicas

14 La absorción de amonio o nitrato, es uno de los factores que determina el pH a nivel de rizosfera. Sin embargo, este efecto está muy condicionado por la especie y la variedad.

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17 Los exudados radicales también causan cambios en la composición de la rizosfera. Los principales tipos de exudados son: Sustancias de bajo peso molecular: ácidos orgánicos, azúcares, aminoácidos y compuestos fenólicos, principalmente. Tienen gran importancia para la reducción y solubilización de elementos, principalmente Fe, Mn y P. Sustancias gelatinosas de alto peso molecular (muscílago o muscigeles), que son principalmente polisacáridos y ácidos poligalacturónicos. Células o restos de tejidos que van muriendo y los productos de su degradación.

18 Esquema de los posibles mecanismos para la solubilización de algunos compuestos en la rizosfera Mecanismo I MnO 2 CO 2 Mn +2 Quelato-Mn Ac. orgánicos RAIZ Mecanismo II Fe +3 (óxidos) Quelato-Fe Citrato Aminoácidos Quelato-Fe Mecanismo III Fosfato de Fe y Al Quelatos Fe y Al Ac. orgánicos Fosfatos Mecanismo IV Fosfato de Fe +3 Polímeros de hidroxifosfato férrico y citrato Citrato-Fe H 2 PO 4 - RAIZ Citrato, fenoles

19 3. ABSORCION Y TRANSLOCACION

20 Formas asimilables de elementos menores Fuente: Adaptado de Salisbury y Ross, 1992

21 Hierro La forma preferente de asimilación es el Fe 2+. Algunas gramíneas asimilan el Fe 3+ directamente. Se absorbe activamente Se transloca principalmente en el xilema como quelato con ácido cítrico. Poco móvil en el floema Fe 2+

22 Manganeso La forma preferente de asimilación es el Mn 2+. Se absorbe activamente Se transloca catión libre por la baja estabilidad de los complejos orgánicos de Mn. Se transloca principalmente por el xilema y es poco móvil en el floema. Mn2+

23 Cobre Se absorbe como Cu 2+, pero también como quelato (compuestos de bajo peso molecular) Se absorbe activamente Se transloca asociado a compuestos nitrogenados de bajo peso molecular Aunque es poco móvil, puede ser translocado de tejidos viejos a jóvenes

24 Zinc Se absorbe como Zn 2+, pero en alto pH puede ser tomado como ZnOH +. Se absorbe activamente Se transloca por el xilema asociado a ácidos orgánicos o como catión libre Se considera muy poco móvil en el floema

25 Boro A pH fisiológico (< 8) se absorbe como H 3 BO 3 sin disociar Se cree que se absorbe activamente. Se transloca casi exclusivamente por el xilema y su movimiento en la planta está restringido a la corriente de transpiración De los elementos menores es el más poco móvil

26 Molibdeno Se absorbe como MoO 4 2- y compite con el sulfato. Su absorción es activa. Se transloca por el xilema y el floema, por lo cual es moderadamente móvil

27 Cloro Se absorbe como Cl - Su absorción es activa y pasiva. Es extremadamente móvil. Cl -

28 4. FUNCIONES METABOLICAS DE LOS MICROELEMENTOS

29 Hierro La habilidad del elemento para formar complejos con sustancias orgánicas y para cambiar de valencia son las dos características que definen sus funciones metabólicas. Las hemoproteínas y proteína hierro-azufre son los principales grupos prostéticos de las enzimas que contienen Fe, incluyendo catalasas, peroxidasas, citocromo oxidasas y varios citocromos. La mayor parte del Fe está en los cloroplastos en forma de fitoferritina.

30 Hierro Las principales funciones se relacionan con: 3Síntesis de clorofila 3Respiración (citocromos y citocromo oxidasa) 3Activación enzimática 3Hace parte de enzimas claves como nitrito reductasa, sulfato reductasa y del NADP

31 Manganeso A diferencia del hierro, no forma quelatos fácilmente. Tiene comportamiento similar a cationes alcalino térreos (Ca y Mg) y también a los metales (Fe y Zn), por lo que sus funciones metabólicas se asemejan a estos elementos, especialmente con el Mg. Su función radica principalmente en su habilidad para cambiar de estados de oxidación (aceptar y ceder electrones). Sus principales funciones se relacionan con: 3Transporte de electrones en la reacción de Hill o fotólisis del agua.

32 Manganeso 3Activación de enzimas para el metabolismo del N. 3Activación de enzimas del ciclo de Krebs 3Activador de la AIA oxidasa 3Síntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos

33 Cobre Es absorbido en bajas cantidades. Después del Fe, es el microelemento con mayor facilidad para formar quelatos, por lo que se cree que esta es la principal forma de asimilación. La mayoría del Cu se localiza en los cloroplastos, haciendo parte de la plastocianina. Activa numerosas enzimas clave, siendo importante para el metabolismo del nitrógeno y los carbohidratos. Las principales enzimas que contienen Cu son: 3Superoxidismutasa 3Citocromo oxidasa

34 Cobre 3Ascorbato y amino oxidasas 3Fenolasa y laccasa 3Además es indispensable para la lignificación y para la formación de las células del tapete en los gramos de polen.

35 Zinc Al igual que el Mn y el Mg es principalmente un activador enzimático, por su capacidad de formar uniones entre la enzima y el sustrato, no tanto por reacciones de óxido reducción. Las principales enzimas activadas por el Zn son: 3Anhidrasa carbónica 3Alcohol deshidrogenasa 3Superoxidismutasa Participa en procesos metabólicos claves como:

36 Zinc 3Síntesis de proteínas y el metabolismo de carbohidratos 3Hay considerable evidencia de la participación del Zn en la síntesis de AIA, pero no se conocen con exactitud los mecanismos.

37 Boro No hay evidencia concreta sobre la participación del B en la activación de enzimas y su participación metabólica aún no ha sido claramente establecida. Su función se relaciona con la habilidad del B para formar complejos con sustancias orgánicas, principalmente azúcares derivados de alcohol y del ácido urónico, con los que forma mono y diésteres estables. Se localiza principalmente en las paredes celulares, principalmente en precursores de hemicelulosa y lignina.

38 Boro Sus funciones se relacionan con: 3Elongación, división celular y metabolismo de ácidos nucleicos 3Metabolismo de carbohidratos y proteínas 3Diferenciación de tejidos, metabolismo de auxinas y fenoles 3Permeabilidad de las membranas celulares 3Germinación del polen y crecimiento del tubo polínico.

39 Molibdeno Aunque es un metal, en solución acuosa se encuentra como MoO 4 2- (oxianión). Se comporta como anión, e incluso en el suelo es similar al fosfato, siendo también fijado a bajo pH. Hace parte de enzimas como: 3Nitrogenasa Nitrato reductasa

40 Cloro Se encuentra en contenidos similares a los elementos mayores (0,2% a 2%), pero los contenidos suficientes son apenas de 0,03% a 0,12% (340 a 1200 ppm). Es muy abundante en la naturaleza razón por la cual hay más información acerca de la toxicidad que de la deficiencia. Sus funciones se relacionan con: 3Participa en la reacción de Hill 3Regula la apertura estomatal (con el K) 3Activa bombas de ATPasa en las membranas

41 5. CONTENIDOS EN LA MATERIA SECA

42 Niveles adecuados de microelementos en las hojas

43 Clasificación de los elementos menores en hojas de rosas (Sabana de Bogotá)

44 Clasificación de los elementos menores en hojas de clavel (Sabana de Bogotá)

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50 6. RELACION ENTRE ELEMENTOS Y SANIDAD VEGETAL

51 Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal Para algunos autores, los efectos de los nutrientes minerales sobre los procesos de ataque de patógenos o plagas son indirectos, debido a que la nutrición influye directamente es sobre: âEl crecimiento de la planta âLos cambios anatómicos o morfológicos que se dan en las etapas de desarrollo âLa composición química de la planta o de alguno de sus órganos Que son aspectos que inciden pero no determinan los procesos de infección o de infestación.

52 Efectos de la nutrición en la sanidad vegetal La nutrición complementa el manejo de las enfermedades. Se debe buscar un buen balance nutricional, ya que tanto los excesos como los defectos pueden favorecer la infección o la infestación. Los aspectos que relacionan nutrición y enfermedad son: íResistencia de los tejidos íComposición y cantidad de exudados celulares íTipo de patógeno o plaga y su forma de penetración.

53 Esquema de las interacciones entre enfermedades fungosas y balance nutricional Esquema del mesófilo Pared Celular: Celulosa, lignina, tec. Vacuola Citoplasma Ca +2 Fenoles Vacuola Citoplasma Ca +2 Azúcares Aminoácidos Toxinas Hongo Puntos clave para la infección: Difusión hacia fuera de compuestos de bajo peso molecular Permeabilidad de la membrana celular Interacciones hongo/célula (fitoalexinas, toxinas, etc Cutícula 4 Resistencia de los tejidos 4

54 ¬ Resistencia de los tejidos En general, los patógenos atacan las partes menos resistentes de las plantas (tejidos jóvenes) ya que las paredes celulares son delgadas. Muchos hongos disuelven, mediante enzimas pectolíticas la lamela media, favoreciendo la penetración de las hifas. ­ Composición y cantidad de exudados celulares Los compuestos orgánicos de bajo peso molecular (azúcares y aminoácidos) normalmente fluyen del interior (simplasto) al exterior (apoplasto) de la célula..

55 El tipo y cantidad de sustancia están influenciadas por factores nutricionales, en dos vías: éEfectos sobre la síntesis de compuestos éEfectos de algunos nutrientes sobre la permeabilidad de las membranas celulares. A mayor presencia de exudados, mayor posibilidad de ataque, especialmente de parásitos facultativos y artrópodos chupadores. La presencia de exudados favorece la germinación de conidias y el crecimiento inicial de las hifas.

56 Algunos organismos se ven favorecidos por acumulación de azúcares y otros por acumulación de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular como aminoácidos y aminas. ®Tipo de parásitos Parásitos intercelulares resistencia y exudados Parásitos intracelulares fitoalexinas Chupadores composición química (azúcares) Comedores resistencia de los tejidos

57 Efectos de algunos elementos menores Boro: Se ha encontrado que en general, el ataque de mildeo polvoso es más severo en plantas deficientes en boro. Esta situación puede estar relacionada con el transporte de azúcares que es mediado en algunas plantas por la formación de ésteres que contienen boro. Al parecer, la deficiencia del elemento causa acumulación de azúcares en los sitios de síntesis, aumentando el riesgo de ataque de algunos parásitos.

58 Cobre: Las deficiencias de este elemento afecta la síntesis de fenoles, muchos de los cuales actúan como fitoalexinas y de lignina, impidiendo la adecuada cicatrización de los tejidos, por lo que se incrementa el riesgo de ataque de hongos. También se aumenta el nivel de carbohidratos solubles. Zinc: Su deficiencia causa lixiviación de azúcares hacia la superficie de las hojas en algunas plantas.

59 De acuerdo con la teoría de la trofobiosis las plagas y las enfermedades solamente atacan plantas desequilibradas. Las plantas con desequilibrios nutricionales son ricas en sustancias semi construidas o metabolitos intermediarios que son los atrayentes de hongos, bacterias, insectos y ácaros, entre otros. Se requiere de un balance entre nutrientes para que la planta construya totalmente sus estructuras y productos terminados que no pueden ser digeridos por organismos inferiores.

60 Compuesto inicial Compuesto A Compuesto B Compuesto C Compuesto final E1 E2-M1 E4-M2 E3 Ruta metabólica normal (planta balanceada) Las enzimas E2 y E4 son activadas por los metales M1 y M2 Compuesto inicial Compuesto A Compuesto B Compuesto C Compuesto final E1 E2-M1 E4-M2 E3 Ruta metabólica anormal (planta con exceso de M1 y falta de M2) Acumulación de B Acumulación de C

61 Adaptado de Primavesi (2001) a partir de la base de datos Laboratorio de Suelos CIAA - UJTL

62 FIN


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