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FISIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVO PARTE 4 DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DELGADO: YEYUNO-ÍLEON. CONTENIDO: 1- RESUMEN ANÁTOMO-FUNCIONAL DEL YEYUNO-ÍLEON. 2-

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1 FISIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVO PARTE 4 DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DELGADO: YEYUNO-ÍLEON. CONTENIDO: 1- RESUMEN ANÁTOMO-FUNCIONAL DEL YEYUNO-ÍLEON. 2- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

2 1. RESUMEN ANÁTOMO- FUNCIONAL DEL YEYUNO-ÍLEON El yeyuno-íleon es la sección del intestino delgado que continúa al duodeno. Es en esta parte del tubo digestivo donde será completada la digestión de los nutrientes y donde serán absorbidos, pasando a la sangre las pequeñas moléculas en las que finalmente se transformaron los alimentos ingeridos como resultado del proceso digestivo. El intestino delgado, completo con sus tres secciones,(duodeno, yeyuno e íleon) mide 6 m. con 26 cm., de los cuales los primeros 26 cm. pertenecen al duodeno, los 2,5 m siguientes al yeyuno y los 3,5 m finales al íleon. El yeyuno-íleon se extiende desde el ángulo duodeno-yeyunal hasta la región íleo-cecal, punto donde se une el íleon al intestino grueso (ver fig.)

3 ESTRUCTURA DE LA PARED DEL YEYUNO-ÍLEON PARED INTESTINAL VELLOSIDAD ENTEROCITOS CAPAS MUSCULARES Pliegues o válvulas de Kerckring vellosidades Absorción de nutrientes Células epiteliales (enterocitos) Capilar Linfático Capilares sanguíneos INTERIOR DEL INTESTINO Absorción de nutrientes Microvellosidades Vasos sanguíneos con nutrientes absorbidos hacia el hígado La estructura del yeyuno-íleon es semejante a la descrita en el duodeno, con la excepción de que no posee glándulas submucosas de Brunner como este último. La mucosa tiene muchos pliegues circulares de Kerckring y éstos a su vez se encuentran cubiertos de numerosas prolongaciones digitiformes llamadas vellosidades intestinales que a su vez están revestidas de células epiteliales (enterocitos) que tienen en su borde libre gran cantidad de microvellosidades (ver figura).

4 Las paredes del yeyuno-íleon tienen, además de la mucosa, las mismas capas de tejido que el duodeno, es decir, submucosa, capa de músculo liso circular, capa de músculo liso longitudinal y serosa. En la parte superior de la figura de la derecha se observa un corte histológico de la sección transversal de un asa de intestino delgado, apreciándose claramente la gran cantidad de vellosidades que tapizan la mucosa con el extremo distal de cada una apuntando hacia la luz intestinal. Estas vellosidades están en contacto con las secreciones intestinales y los nutrientes disueltos en ellas, de manera que sus extremos libres están sumergidos en ese contenido líquido. Como se verá más adelante, las vellosidades intestinales van a ser las encargadas de la absorción de los nutrientes. En la parte inferior de la figura se observan en detalle la totalidad de las capas destacándose muy bien varias vellosidades. Entre una y otra vellosidad existen unas glándulas, muy abundantes, contenidas dentro de la mucosa misma que se denominan criptas de Lieberkuhn.

5 En la figura de arriba se muestra una microfotografía de un corte histológico de dos criptas de Lieberkuhn vistas a gran aumento. Se puede apreciar como en el fondo de estas glándulas existen unas células de citoplasma abundante denominadas células de Paneth, con abundante citoplasma, de las cuales no se conocen muy bien sus funciones, aunque se sabe que producen varios tipos de proteínas involucradas en la destrucción de bacterias patógenas; también existe un gran número de células epiteliales o enterocitos productoras de abundante cantidad de líquido acuoso con iones sodio, potasio y bicarbonato, cuyo volumen diario de producción llega a 1,8 litros por día. Este líquido aporta un medio acuoso en el cual quedan disueltos los nutrientes digeridos facilitando así su absorción por los enterocitos de las vellosidades. Otro tipo de célula encontrado en las criptas son las células argentafines o endocrinas (fig. inferior). cuales no se conocen muy bien sus funciones, aunque se sabe que producen varios tipos de proteínas involucradas en la destrucción de bacterias patógenas; también existe un gran número de células epiteliales o enterocitos productoras de abundante cantidad de líquido acuoso con iones sodio, potasio y bicarbonato, cuyo volumen diario de producción llega a 1,8 litros por día. Este líquido aporta un medio acuoso en el cual quedan disueltos los nutrientes digeridos facilitando así su absorción por los enterocitos de las vellosidades. Otro tipo de célula encontrado en las criptas son las células argentafines o endocrinas (fig. inferior).

6 Cripta de Lieberkuhn Otro detalle de la estructura de la pared del yeyuno-íleon es la presencia de tejido linfoide en la submucosa que forma acúmulos o placas conocidas como placas de Peyer, que juegan un importante papel defensivo contra la penetración de moléculas extrañas, virus y bacterias. En la presente figura se observa una placa de Peyer, dos válvulas de Kerckring, las numerosas vellosidades que las revisten y todas las capas de la pared intestinal.

7 Volvamos de nuevo a la mucosa. Tanto los pliegues circulares de Kerckring como las vellosidades intestinales (ver fig. arriba) y las microvellosidades de los enterocitos aumentan notablemente la superficie de contacto de la mucosa intestinal con los nutrientes, ampliando al mismo tiempo la superficie de absorción del intestino delgado. Las vellosidades intestinales, cuya estructura a gran aumento observamos en el recuadro a la extrema derecha, constituyen verdaderas unidades de absorción del intestino delgado, a través de las cuales se absorben los nutrientes y la mayor parte del líquido del contenido intestinal. Estructura de las vellosidades epitelio vellosidad Células absorptivas (enterocitos) Células caliciforme s Células enteroen- docrinas Cripta de Lieberkuhn Células de Paneth micro vellosi dades Borde en cepillo linfático Capilares sanguíneos Pliegue Kerckring vellosidad PLIEGUE CIRCULAR A GRAN AUMENTO Pliegues circulares (válvulas de Kerckring) REGIONES DEL INTESTINO DELGADO esófago Intestino grueso Intestino delgado Capa muscular longitudinal Capa muscular circular

8 ESTRUCTURA DE LAS VELLOSIDADES INTESTINALES Linfático central(quilífero) Capilar sanguíneo Vena Arteria Es importante recordar que los espacios que separan las vellosidades intestinales se encuentran llenos del líquido producido por los enterocitos de las criptas de Lieberkuhn (representadas en la fig. de la derecha) y que en ese líquido formado por agua y electrólitos, están disueltos los nutrientes que serán absorbidos por los enterocitos que recubren las vellosidades (fig. de la izq.). Cada vellosidad presenta debajo de los enterocitos una red capilar arterio-venosa y mas centralmente un vaso capilar linfático, llamado quilífero (ver ambas ilustraciones, sobre todo la de la izq.). Enterocitos

9 2- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIENTES EN EL YEYUNO-ÍLEON Por último, los nutrientes van a sufrir en esta parte del intestino su toque final digestivo, mediante el cual aquellas moléculas que aún no hayan sido digeridas en otras más pequeñas, acabarán por hacerlo como resultado de la acción de enzimas localizadas en las microvellosidades de los enterocitos (borde en cepillo), siendo posteriormente absorbidas esas pequeñas moléculas resultantes de las acciones enzimáticas, por las mismas microvellosidades, de forma tal que los nutrientes pasarán a las redes capilares sanguíneas de cada vellosidad (ver flechas en la figura) y en el caso de las grasas como el colesterol, fosfolípidos y triglicéridos, pasarán al capilar linfático (quilífero) de la vellosidad ( representado en color amarillo en la figura).

10 DIGESTIÓN Los enterocitos poseen sobre las membranas de sus microvellosidades moléculas de enzimas para digerir: disacáridos, pequeños polipéptidos de pocos aminoácidos y diglicéridos y triglicéridos que no hayan sido digeridos por la lipasa pancreática. Las enzimas encargadas de digerir los disacáridos se denominan DISACARIDASAS de superficie y se encargan de romper los enlaces químicos entre los monosacáridos de cada disacárido, liberándolos para ser absorbidos de esta forma. Existen básicamente tres tipos de disacaridasas: SACARASA que actúa sobre la SACAROSA transformándola en GLUCOSA y FRUCTOSA, sus monosacáridos constituyentes. LACTASA, que actúa sobre la LACTOSA transformándola en GLUCOSA y GALACTOSA. MALTASA, que transforma la MALTASA en DOS MOLÉCULAS de GLUCOSA. Igualmente poseen los enterocitos, sobresaliendo de la membrana de cada microvellosidad enzimas llamadas PEPTIDASAS de superficie que digieren algunos POLIPEPTIDOS en DIPÉPTIDOS, TRIPÉPTIDOS y AMINOÁCIDOS libres. También los enterocitos presentan en la membrana de las microvellosidades otra enzima llamada LIPASA INTESTINAL que hidroliza las moléculas de DIGLICÉRIDOS y TRIGLICÉRIDOS que puedan haber escapado a la acción de la lipasa pancreática, convirtiéndolos en ÁCIDOS GRASOS libres y GLICEROL libre.

11 ABSORCIÓN DE NUTRIENTES Las amplias superficies de absorción que representan las válvulas circulares o pliegues de Kerckring, las vellosidades intestinales y las microvellosidades, constituyen el escenario adecuado para que se produzca la absorción de la inmensa mayoría de los nutrientes. Cada vellosidad intestinal constituye una verdadera UNIDAD DE ABSORCIÓN DE NUTRIENTES, mediante las cuales se absorben pequeñas moléculas de nutrientes hidrosolubles (monosacáridos, aminoácidos, pequeños péptidos, vitaminas hidrosolubles, minerales y agua) y liposolubles (ácidos grasos, colesterol, vitaminas liposolubles). Cada vellosidad provista de una red capilar sanguínea y de un linfático central, garantiza el paso de todos estos nutrientes a la sangre y la linfa.

12 MECANISMOS BÁSICOS DE ABSORCIÓN La absorción a través de la mucosa intestinal se produce mediante un mecanismo denominado TRANSPORTE ACTIVO y por DIFUSIÓN. En resumen, el transporte activo confiere la energía para transportar la sustancia al otro lado de la membrana del enterocito. Por otra parte, el transporte por difusión, significa que la sustancia se mueve atravesando la membrana como consecuencia del movimiento molecular aleatorio. El intestino delgado absorbe cada día varios cientos de gramos de carbohidratos, 100 o más gramos de grasa, 50 a 100 gramos de aminoácidos, 50 a 100gramos de iones y de 7 a 8 litros de agua. Sin embargo, la capacidad de absorción del intestino delgado normal es muy superior a esas cifras y alcanza varios kilogramos de carbohidratos, 500g de grasa, 500 a 700g de proteínas y más de 20 litros de agua al día.

13 ABSORCIÓN DE AGUA El agua se se absorbe y transporta a través de la membrana celular, en su totalidad, por DIFUSIÓN. Esta difusión obedece a las leyes de la ósmosis, por lo que, cuando el quimo está diluido, el agua pasa desde la luz intestinal hacia los vasos sanguíneos de las vellosidades intestinales por ósmosis. De igual manera, el agua puede pasar desde el interior de los vasos sanguíneos a la luz intestinal en caso de que el quimo estuviera muy hiperconcentrada, o lo que es igual, hiperosmótica, con el objetivo de igualar la concentración del quimo con la del plasma sanguíneo. ABSORCIÓN DE IÓN SODIO Cada día se segregan con las secreciones intestinales entre 20 y 30 gramos de sodio. Además una persona normal ingiere de 5 a 8 gramos diarios de sodio. Por tanto para prevenir una pérdida neta de sodio por las heces, el intestino delgado debe absorber de 25 a 35 gramos de sodio diarios. Gracias a su rápida absorción por la mucosa del intestino delgado, el sodio desempeña un importante papel en la absorción de azucares y aminoácidos.

14 MECANISMO DE ABSORCIÓN DE SODIO Y AGUA En la figura se ilustra el mecanismo de transporte del Na+ y agua en los enterocitos de la mucosa intestinal.Las flechas rojas indican que el Na+ que es absorbido desde la luz intestinal a través de las microvellosidades es extraído de estas células por las membranas laterales, mediante un mecanismo de esas membranas llamado bomba de Na+; ese mecanismo consume energía de los almacenes de ATP de la célula. Como resultado, en las regiones baso-laterales, por fuera de las células, se concentra mucho el Na+, quedando una concentración muy baja dentro de la célula (50mEq/L); en la luz intestinal el Na+ está muy concentrado(142mEq/L) y esa diferencia de concentración entre la luz y el interior del enterocito hace que difunda fácilmente el Na+ a través de las microvellosidades, al interior de los enterocitos. El Na+ que penetra por difusión es inmediatamente extraído por la bomba de Na por las membranas laterales garantizando que siempre exista una baja concentración intracelular del mismo. La alta concentración creada de esta manera en las regiones baso-laterales ocasiona un arrastre de H2O (ósmosis), permitiendo así absorber H2O.

15 ABSORCIÓN DE MONOSACÁRIDOS almidón maltosa glucosa boca duodeno Intestino delgado Intestino grueso Los monosacáridos como la glucosa y la galactosa, que resultan de la digestión de almidones por las amilasas de la saliva (ptialina) y jugo pancreático (amilasa pancreática) y posteriormente por las disacaridasas de las microvellosidades intestinales, van a ser absorbidos por los enterocitos, aprovechando las condiciones de arrastre absortivo creadas por la entrada de Na+, como veremos a continuación.

16 ABSORCIÓN DE MONOSACÁRIDOS (cont.) El transporte activo de Na+ mediante la bomba de Na+- K+, garantiza que el Na+ que difunda al interior del enterocito sea inmediatamente extraído hacia los espacios baso-celulares y por tanto que se mantenga una diferencia de concentración de este ión entre la luz intestinal (concentración alta) y el interior del enterocito (concentración baja). Esto permite una constante tendencia de entrada de Na+ hacia el interior del enterocito desde la luz intestinal. Parte del Na+ que penetra, lo hace uniéndose a una proteína transportadora de la membrana de la microvellosidad, que le transporta al interior del enterocito (ver fig.), pero para que esto ocurra se tiene que unir a esa misma proteína una molécula de glucosa o de galactosa (monosacáridos); una vez que esto ocurra, ambos, el Na+ y el monosacárido, son introducidos en el enterocito por esa proteína transportadora; posteriormente el Na+ es extraído por la bomba y la glucosa es transportada hacia el capilar por una proteína de difusión facilitada. La fructosa no necesita de este mecanismo de asociación con el Na+ para su absorción.

17 SISTEMA DE COTRANSPORTE DE Na+ Y GLUCOSA POR LOS ENTEROCITOS LUZ INTESTINAL SANGRE DIFUSIÓN FACILITADA e Este sistema de transporte de los monosacáridos glucosa y galactosa, acoplados al Na+, mediante una proteína común de la membrana de la microvellosidad del enterocito, recibe el nombre de COTRANSPORTE y constituye un mecanismo especial de transporte activo de la membrana, que depende del gasto energético de ATP del enterocito, que como ya se mencionó se utiliza para que la BOMBA Na+/ K+ pueda continuar sacando el Na+ que entra por cotransporte y por difusión. Esta situación de tendencia constante de arrastre de Na+ desde la luz intestinal hacia el interior del enterocito, es la que permite el cotransporte de monosacáridos glucosa y galactosa hacia el enterocito y los capilares sanguíneos de la vellosidad intestinal.

18 En la presente figura se ilustra, detalladamente, el cotransrnporte de glucosa y galactosa con Na+ y la difusión facilitada del monosacárido fructosa.

19 ABSORCIÓN DE AMINOÁCIDOS, DIPÉPTIDOS Y TRIPÉPTIDOS Los aminoácidos y pequeños oligopéptidos que quedan como resultado de la digestión de las proteínas por las distintas enzimas proteolíticas de las secreciones digestivas, son igualmente absorbidos por mecanismo de COTRANSPORTE ACTIVO como el que acabamos de describir para los monosacáridos glucosa y galactosa. En este caso el aminoácido o el oligopéptido, se une a la misma proteína de membrana que transporta Na+ y ésta los introduce a ambos en el enterocito. boca estómago Intestino delgado Intestino grueso proteína Proteosas y peptonas Oligopéptidos tripéptidos y dipéptidos aminoácidos

20 ABSORCIÓN DE LÍPIDOS boca duodeno Intestino delgado Intestino grueso grasas Grasas emulsionadas Ácidos grasos y glicerol Las grasas o lípidos (triglicéridos, fosfolípidos y ésteres del colesterol) quedan digeridas previa intervención de la bilis hepática que las emulsiona; como resultado quedan en su mayoría degradadas a ácidos grasos libres y glicerol, quedando así listas para disolverse en las moléculas de fosfolípidos de las membranas de los enterocitos difundiendo a través de ellas por DIFUSIÓN SIMPLE.

21 Gotas grandes de grasas entran con las comidas al intestino delgado Las sales biliares emulsifican las grasas dividiéndolas en pequeñas partículas La lipasa pancreática digiere a los triglicéridos en ácidos grasos y monoglicéridos Los monoglicéridos y ácidos grasos son absorbidos por las microvellosidades de los enterocitos y resintetizados en triglicéridos en el retículo endoplásmico liso del enterocito Gran gota de grasa Sales biliares de la vesícula Lipasa pancreática La mayor parte de las sales biliares es reabsorbida DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE GRASAS ÁCIDOS GRASOS Triglicéridos FosfolípidosColesterol Proteína Quilomicrón LINFA Las grasas una vez que han sido digeridas por la lipasa pancreática, son absorbidas por difusión simple y una vez que están en el interior del enterocito pasan al retículo endoplásmico liso en donde son resintetizados nuevamente, los triglicéridos, fosfolípidos y ésteres del colesterol yempaquetados en grandes gotas de grasa llamadas QUILOMICRONES que tienen una cubierta proteica, siendo secretados hacia el quilífero.

22 En la presente figura se ilustra con mas detalles lo que acontece con las grasas durante la fase final de la digestión, durante su absorción y finalmente como pasan a la circulación linfática de la vellosidad intestinal. Obsérvese como las grandes gotas de grasa después de ser emulsionadas por las sales biliares, resultan digeridas a moléculas más pequeñas de monoglicéridos y ácidos grasos libres (flecha roja), los cuales al igual que el colesterol libre (flecha verde), son fácilmente absorbidos por las microvellosidades de los enterocitos. Una vez en el enterocito, son reensamblados en el retículo endoplásmico liso (flecha azul), de nuevo, en triglicéridos fosfolípidos y ésteres del colesterol y segregados por el extremo basal del enterocito en forma de grandes gotas de grasa, los quilomicrones, (doble flecha naranja) pasando al interior del linfático (quilífero) de la vellosidad (flecha marrón).

23 En la presente diapositiva se ilustra, en la figura superior, la emulsificación de los grandes globos de grasa al mezclarse con las sales biliares y como la lipasa pancreática logra entonces actuar sobre los triglicéridos, dando por resultado su digestión hasta ácidos grasos y monoglicéridos. En la figura inferior, se muestra como resultan absorbidos los ácidos grasos y monoglicéridos por las microvellosidades de los enterocitos y como resultan resintetizados en el retículo liso los triglicéridos, pasando a agregarse en quilomicrones que por exocitosis son segregados al capilar linfático de la vellosidad. Gota grande de grasa Mezcla con sales biliares Formación de micelas (emulsión) Digestión por la lipasa pancreática MICROVELLOSIDADES DEL ENTEROCITO ÁCIDO GRASO MONOGLICÉRIDO RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO ENTEROCITO MUCOSA DEL INTESTINO DELGADO CAPILAR LINFÁTICO MONOGLICÉRIDO ÁCIDO GRASO TRIGLICÉRIDOS RESINTETIZADOS FORMACIÓN DE QUILOMICRONES EXOCITÓSIS DE QUILOMICRONES

24 DESTINO DE LOS NUTRIENTES ABSORBIDOS Los nutrientes hidrosolubles tales como monosacáridos, aminoácidos, dipéptidos, tripéptidos, vitaminas hidrosolubles e iones minerales como Na+, K+, Ca2+, Fe, etc., son absorbidos por los enterocitos y éstos los pasan hacia el interior de los capilares sanguíneos (ver figura) de la vellosidad intestinal y por la sangre, son retirados hacia la circulación portal (vena Porta) que les conducirá directamente hacia el hígado. Por otra parte, las moléculas de grasas, reensambladas en grandes quilomicrones, son retirados a través de los capilares linfáticos de las vellosidades (quilíferos) que trasladarán por la circulación linfática a los quilomicrones hasta depositarlos en la sangre venosa tributaria de la vena cava superior, desde donde serán trasladados y distribuidos por la circulación sanguínea a todo el organismo. QUILOMICRONES Pequeñas moléculas hidrosolubles (aminoácidos, monosacáridos, etc.) LINFA EPITELIO INTESTINAL ESPACIO INTERSTICIAL CAPILAR SANGUÍNEO INTESTINO ABSORCIÓN LUZ INTESTINAL SSASSA SANGRESANGRE


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