La descarga está en progreso. Por favor, espere

La descarga está en progreso. Por favor, espere

Tema 3: Expresión y control Del DNA a la proteína: regulación de la expresión génica Genética Médica – Tema 3 Griffiths AJ et al., (2000) Tamarin RH (1996)

Presentaciones similares


Presentación del tema: "Tema 3: Expresión y control Del DNA a la proteína: regulación de la expresión génica Genética Médica – Tema 3 Griffiths AJ et al., (2000) Tamarin RH (1996)"— Transcripción de la presentación:

1 Tema 3: Expresión y control Del DNA a la proteína: regulación de la expresión génica Genética Médica – Tema 3 Griffiths AJ et al., (2000) Tamarin RH (1996) Klug WS y Cummings MR (1999) Solari AJ (1999) Animaciones:

2 Tema 3: Expresión y control Introducción Regulación de la expresión génica Metilación Impronta genómica Lionización del cromosoma X Genética Médica

3 Tema 3: Expresión y control Sabemos que… Los productos de todos los genes son los RNA (ácidos ribonucleicos) Transcripción: copia de DNA a RNA (transcritos) Estos RNA serán traducidos en la síntesis de una secuencia polipeptídica Traducción

4 Tema 3: Expresión y control RNA Diferencias con el DNA –Constituido por una sola cadena de nucleótidos puede adoptar muchas formas tridimensionales complejas –El azúcar de sus nucleótidos es una ribosa. Presenta también esqueleto fosfato-ribosa –Contiene Uracilo en lugar de Timina U·A Tipos: –RNA informativo –RNA funcional

5 Tema 3: Expresión y control Tipos de RNA 1.RNA informativos: mRNA (mensajeros) –Es el intermediario en la síntesis del producto funcional definitivo del gen, la proteína. –En eucariotas el transcrito se procesa para dar lugar al mRNA

6 Tema 3: Expresión y control Tipos de RNA 2.RNA funcionales –RNA transferente (tRNA): transportadores de a.a. en la traducción –RNA ribosómico (rRNA): componentes de los ribosomas. Guías de ensamblaje de los a.a. en la traducción. –RNA de interferencia (iRNA) / microRNA: pequeñas moléculas que intervienen en la regulación génica –RNA nuclear pequeño (snRNA): implicados en la maduración del mRNA, regulación de FT y mantenimiento de los telómeros –RNA citoplasmático pequeño (scRNA): involucrados en el transporte de proteínas –Otros: snoRNA (modificaciones del rRNA), scaRNA (biogénesis de snRNP), gRNA (edición del RNA), etc.

7 Tema 3: Expresión y control Tipos de RNA micro RNA

8 Tema 3: Expresión y control Las operaciones que utilizan DNA y RNA se basan en la complementariedad de las secuencias nucleotídicas y en la unión de proteínas a sitios específicos

9 Tema 3: Expresión y control Transcripción: fases Iniciación Elongación Terminación Procesamiento del RNA

10 Tema 3: Expresión y control Transcripción: fases 1.Iniciación en eucariotas: En los promotores de RNApol II: secuencias TATA Existen otras secuencias reguladoras Se necesita la unión de factores de transcipción TATA G GG(C/T)CAATCT -70 Promotor RNA polimerasa Caja TATA Caja CAAT

11 Tema 3: Expresión y control Fases de la transcripción 2.Elongación: La RNA polimerasa cataliza la elongación 3 manteniendo una burbuja de transcripción Superenrollamiento de la cadena de DNA aguas arriba y aguas abajo acción de las topoisomerasas La RNA polimerasa no verifica la fidelidad de la copia

12 Tema 3: Expresión y control Fases de la transcripción 3.Terminación: La polimerasa reconoce las señales de terminación: secuencias ricas en GC seguidas de 6 o más T Estas secuencias suponen la formación de lazos en el RNA y una cola de U El RNA y la polimerasa se disocian del DNA 5UTR3UTR Segmento traducible a proteína Líder Trailer

13 Tema 3: Expresión y control Fases de la transcripción 4.Procesamiento del RNA eucariota: La transcripción da lugar al transcrito primario o pre-mRNA Cada transcrito contiene un único gen Maduración: Unión de la caperuza: 7-Metilguanosina en el extremo 5 Corte del RNA 20 bases aguas debajo de la secuencia AAUAAA Adición de una cola poli(A) Eliminación de los intrones: mecanismo de corte y empalme

14 Tema 3: Expresión y control Procesamiento del mRNA en eucariotas

15 Tema 3: Expresión y control Transcripción inversa El RNA puede servir como molde para la síntesis de DNA Todos los virus RNA pueden producir DNA polimerasa dependiente del RNA (transcriptasa inversa o retrotranscriptasa) Es la forma de infectar la célula

16 Tema 3: Expresión y control Traducción: fases Iniciación Elongación Terminación

17 Tema 3: Expresión y control Iniciación 1.Unión del mRNA a la subunidad pequeña del ribosoma 2.AUG primer codón en eucariotas Met 3.Unión del tRNA-Met al sitio P (Peptidil) A P

18 Tema 3: Expresión y control Elongación Entra el segundo t-RNA al sitio A (Aminoacil) 5.Enlace peptídico por la peptidil transferasa y salida del t-RNA descargado 6.Se desplaza el mRNA, el peptidil pasa al sitio P y entra el tercer t-RNA al sitio A A P A P A P

19 Tema 3: Expresión y control Terminación La cadena se elonga hasta el codón stop 8.El codón stop es reconocido por un factor de terminación 9.El polipéptido se libera del sitio P y las dos subunidades del ribosoma se disocian AP AP

20 Tema 3: Expresión y control Resumen La secuencia de un polipéptido está determinada por la secuencia de nucleótidos del gen en que está cifrada La cadena de mRNA tiene la misma secuencia que la cadena sentido de DNA Los ribosomas leen el mRNA de 3 en 3 nucleótidos empezando por 5 3

21 Tema 3: Expresión y control A lo largo de todo el proceso de transcripción y traducción se mantiene la colinealidad entre la secuencia de nucleótidos de un gen y la secuencia de aa de la proteína final

22 Tema 3: Expresión y control El código genético Regla de correspondencia entre la secuencia de nucleótidos del DNA/RNA y la secuencia de a.a. de las proteínas Codón triplete: cada grupo de 3 nt Los ribosomas leen el mRNA de 3 en 3 nucleótidos empezando por 5 3 Hay 4 nucleótidos 4x4x4=64 codones distintos (sólo 20 a.a.)

23 Tema 3: Expresión y control El código genético

24 Tema 3: Expresión y control 3 5 Anticodón Ala La especificidad codón-a.a. recae en el tRNA tRNA: –Estructura de trébol –El bucle central contiene el triplete denominado anticodón –El anticodón se une al codón mediante emparejamientos RNA-RNA –El anticodón está orientado 3 5 –El bucle 3 reconoce al ribosoma –Cada tRNA es específico de un a.a. (unido a su extremo 3) El código genético

25 Tema 3: Expresión y control 3 5 Anticodón Ala El número de codones para un a.a. varía entre 1 y 6 Algunos aa son transportados al ribosoma por varios tRNA con distintos anticodones Ciertas especies de tRNA pueden colocar sus aa específicos en respuesta a varios codones mediante una hibridación relajada del extremo 3 del codón y 5 del anticodón tambaleo El código genético

26 Tema 3: Expresión y control Desplazamiento de la pauta de lectura No está solapado: una base pertenece a un único triplete No existen signos de puntuación entre codones Es un código degenerado (1aa varios codones) Universalidad (con excepciones) Características del código

27 Tema 3: Expresión y control El código degenerado da cierta permisibilidad a la aparición de mutaciones sin que suponga un cambio aminoacídico en la proteína

28 Tema 3: Expresión y control Las proteínas Una proteína es una cadena de a.a. (polipéptido) Hay 20 a.a. que pueden constituir proteínas. 4 Niveles de organización de las proteínas: –Estructura primaria: secuencia lineal de a.a. –Estructura secundaria: interacciones entre a.a. próximos hélice o láminas (principalmente) –Estructura terciaria: plegamiento de la hélice u otras estructuras secundarias –Estructura cuaternaria: unión de dos o más estructuras terciarias La forma es esencial para la función de la proteína

29 Tema 3: Expresión y control Introducción Regulación de la expresión génica Metilación Impronta genómica Lionización del cromosoma X Genética Médica

30 Tema 3: Expresión y control Objetivos de la regulación: –Armonía estructural, equilibrio celular –Diferenciación: típico de eucariotas pluricelulares La célula sólo sintetizará aquellas proteínas o enzimas que necesita. Esta síntesis está regulada de forma estricta. La regulación responderá a un estímulo.

31 Tema 3: Expresión y control Expresión génica DNA Transcripción RNAm maduro Traducción Ribosoma RNAt a.a. Polipéptido No todos los genes se expresan simultáneamente: - Genes constitutivos: se expresan a nivel constante - Genes regulados: se expresan en distinto grado según las condiciones Regulación de la expresión génica Niveles de regulación Transcripcional Procesamiento Transporte Traduccional Proteína

32 Tema 3: Expresión y control Regulación génica en eucariotas: –Responder a cambios fisiológicos (cambios ambientales) –Circuitos genéticos regulados en el desarrollo (regulados por genes del desarrollo) –La mayoría de los genes se regulan a nivel transcripcional

33 Tema 3: Expresión y control Señales de transcripción en eucariotas: –Utilización de tres sistemas de transcripción: –Genes de clase I: RNAr 5,8S, 18S y 28S RNA polimerasa I –Genes de clase II: RNAm, snRNA RNA polimerasa II –Genes de clase III: RNAt, RNAr 5s, scRNA RNA polimerasa III –Cada polimerasa necesita secuencias de regulación diferentes, colocadas en distintos sitios –Cada polimerasa requiere distintos factores de transcripción –Las secuencias codificantes (exones) se alternan con las no codificantes (intrones)

34 Tema 3: Expresión y control Control en cis de la transcripción: El promotor mínimo y los elementos proximales : Intensificadores: activan la transcripción Silenciadores: reducen la transcripción inhibiendo a los activadores –Son capaces de actuar a distancia (>50 kb) –Pueden colocarse aguas arriba o abajo del promotor –Poseen estructura compleja Regulación transcripcional en eucariotas: -30pb GGGCGGCCAATTATA mRNA -100pb-200pb

35 Tema 3: Expresión y control Regulación transcripcional en eucariotas: Los bucles de DNA acercan las proteínas reguladoras, unidas a intensificadores o silenciadores a las secuencias promotoras. Unidad de transcripción Región reguladora aguas arriba Promotor Inicio transcripción 5UTR Exón 1 Exón 2Exón 3Exón 4 Fin transcripción Intrón 1Intrón 2Intrón 3 Región reguladora interna Región reguladora aguas abajo Gen eucariota

36 Tema 3: Expresión y control Control en trans de la transcripción: Proteínas reguladoras que se unen al promotor y elementos proximales y ayudan a la polimerasa de RNA II a iniciar la transcripción (FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN) Tanto la regulación temporal como la específica de tejido dependerá de la presencia de los factores de transcripción Existe gran variedad de factores de transcripción: inductores, represores, mixtos Factores específicos de tejido o de un estadio de desarrollo 1 secuencia cis – varios factores, 1 factor - varias secuencias Regulación transcripcional en eucariotas:

37 Tema 3: Expresión y control Estructura de las proteínas reguladoras: Presentan un dominio de unión al DNA que sobresale del cuerpo central de la proteína Frecuentemente presentan hélices alfa que encajan en el surco mayor del DNA Distintos motivos de unión al DNA Regulación transcripcional en eucariotas:

38 Tema 3: Expresión y control Regulación transcripcional en eucariotas: ¿Quién controla al controlador? Las proteínas reguladoras poseen dominios que interaccionan con señales moleculares del estado fisiológico de la célula Ejemplos: hormonas (determinación del sexo), calor (heat shock proteins), stress, metales, etc.

39 Tema 3: Expresión y control Regulación post-transcripcional en eucariotas: Maduración del RNAm: –Protección del extremo 5 con CAP (G modificada) –Corte 3 a la señal de poliadenilación (AAUAAA) –Adición de cola de poli(A) (cientos de bases) –Eliminación de intrones (maduración alternativa) –Edición del RNA (corrección) Vida media variable –Secuencias que otorgan inestabilidad

40 Tema 3: Expresión y control RNA de interferencia (siRNA) El RNA de interferencia es una técnica consistente en la introducción de un RNA exógeno de doble cadena (dsRNAs) complementario a un RNAm conocido con el fin de destruir específicamente dicho RNAm, disminuyendo o impidiendo la expresión génica. El RNA de interferencia es una técnica de silenciamiento génico utilizada para estudiar la ausencia de una acción génica normal en cultivos celulares. El RNA de interferencia regula la expresión a nivel de RNAm y ofrece una vía rápida y sencilla de determinar la función de un gen in vitro. Regulación post-transcripcional en eucariotas:

41 Tema 3: Expresión y control Regulación post-transcripcional en eucariotas: RNA de interferencia (RNAi): Andrew Fire & Craig C. Mello (Nobel de Medicina 2006) Introducción dsRNA Degradación del mRNA homólogo

42 Tema 3: Expresión y control Regulación post-transcripcional en eucariotas: microRNA RNAs endógenos de doble cadena imperfecta que dan lugar a un microRNA activo Función: Regulación de la expresión génica (disminuye) Funciones reguladoras del: Ciclo celular, división celular en el desarrollo embrionario, apoptosis, control del tamaño de órganos y tejidos Regulación de la producción de microRNAs: promotores tipo RNA polimerasa de tipo II

43 Tema 3: Expresión y control microRNA Animales: Unión a la 3UTR

44 Tema 3: Expresión y control

45 Tema 3: Expresión y control microRNAs expresados en SNC de ratón

46 Tema 3: Expresión y control Utilización en terapia Difícil introducir cadenas largas de dsRNA en las células de mamíferos debido a la respuesta del interferón. Aplicaciones potenciales: –Tratamiento de la degeneración macular y virus sincitial respiratorio –Tratamienot de fallo hepático en ratones. –Terapia antivírica (VIH, hepatitis) –Tratamiento de enfermedades neurodegenerativas. –Cáncer

47 Tema 3: Expresión y control Regulación post-traduccional en eucariotas: Proteolisis intracelular: Señales para la proteolisis: –El extremo amino: metionina aa estabilizantes o desestabilizantes –Secuencias PEST corta vida media (enzimas del control metabólico, factores de transcripción, quinasas, fosfatas y ciclinas) –Cajas de destrucción RAALGNISN (ciclinas) –Motivos KEFRQ degradación lisosomal Sistemas de proteolisis intracelular: –Lisosomas (endopeptidasas y exopeptidasas) –Ubiquitinación: unión de ubiquitina –Calpaínas: proteasas dependientes de Ca –Proteosoma 26S:cuerpo catalítico complejo

48 Tema 3: Expresión y control Regulación post-transcripcional en eucariotas: Acumulación proteica: –Alzheimer -amiloide, Tau –Parkinson Parkina, Tau –Creutzfeldt Jakob, kuru Prion –Huntington Huntingtina –Enfermedad de Pick Tau –Demencia frontotemporal Tau –Síndrome de down Tau –Demencia pugilística Tau

49 Tema 3: Expresión y control Introducción Regulación de la expresión génica Metilación Impronta genómica Lionización del cromosoma X Genética Médica

50 Tema 3: Expresión y control Cambios epigenéticos cambios reversibles del DNA (químicos) que permiten que los genes se expresen o no dependiendo de condiciones exteriores. Herencia epigenética transmisión de información (no DNA) a través de la mitosis o meiosis, esta información modula la expresión de genes sin alterar su secuencia. Metilación Metilación en mamíferos: Adición de un grupo metilo a la posición 5 de la dC (d m C) en dinucleótidos CpG (normalmente en las llamadas islas CpG >200bp y %CG>50%) Islas CpG asociadas a promotores en 50% de genes funciones reguladoras 85% de los genes sellados tienen islas CpG Cambios en la estructura de la cromatina

51 Tema 3: Expresión y control Metilación Metilación de mantenimiento: adición de grupos metilo a la cadena de DNA recientemente sintetizada mantenimiento del patrón de metilación Enzima: Dnmt1 (DNA metilasa 1) Metilación de novo: adición de grupos metilo en posiciones nuevas en ambas cadenas. Enzimas: Dnm3a y Dnm3b Mutación en Dnm3b síndrome ICF (inmunodeficiencia, inestabilidad centromérica cromosómica y anormalidades faciales)

52 Tema 3: Expresión y control Metilación Mecanismos de regulación: Bloqueo de unión de proteínas (F.T.) a los promotores en las islas CpG Proteínas de unión a metilcitosinas pueden interceptar la interacción con los factores de transcripción Atracción a histonas deacetilasas eliminación de grupos acetilo de las histonas compresión del nucleosoma

53 Tema 3: Expresión y control Metilación Funciones: Regula la expresión génica (inhibe) Supresión de genes tumorales Regulación de genes específicos de tejido Metilación anormal: Iniciación y progresión tumoral Inactivación de genes supresores tumorales Promoción de la inestabilidad cromosómica Aumento de mutaciones

54 Tema 3: Expresión y control Proyecto epigenoma: identificar y catalogar las posiciones variables de metilación (VMP) ¿cómo y cuándo se activan los genes? Metilación La metilación se modifica en numerosas enfermedades y está relacionada con la respuesta a medicamentos Proyecto genoma

55 Tema 3: Expresión y control Introducción Regulación de la expresión génica Metilación Impronta genómica Lionización del cromosoma X Genética Médica

56 Tema 3: Expresión y control Impronta genética Hemicigosis funcional de ciertos genes producida por el origen parental de los alelos Imprinting: impronta, marcaje, marcado, troquelado, impresión, estampación, improntación, SELLADO (silenciamiento) Impronta genómica o sellado genómico: mecanismo de regulación aleloespecífico de la expresión génica Hemicigosis funcional: uno de los alelos se encuentra silenciado o con expresión diferente. El sello (imprint) se coloca en los óvulos y espermatozoides durante la gametogénesis. Herencia epigenética: sin cambio de secuencia

57 Tema 3: Expresión y control Historia: Descubrimiento en mamíferos en la década de 1980 en las experiencias de transplante de pronúcleos a embriones unicelulares Cigotos ginogénicos Cigotos androgénicos No viables Buen crecimiento Placenta pequeña Poco crecimiento Placenta grande Disomías uniparentales fenotipos anómalos y opuetos Inactivación de los cromosomas X parentales en células de membranas extraembrionarias Los genes se expresan de forma distinta según provengan del padre o de la madre

58 Tema 3: Expresión y control Impronta genética Proceso reversible: - Se mantiene tras la fecundación (M) - Se elimina en la línea germinal (E) - Se restablece en la gametogénesis (R) MM E R Sellos de = sexo E + R Sellos de = sexo E R Diferenciación según el origen: Reacondicionamiento según nuevo sexo Momento del sellado: - Sellado materno: maduración del ovocito - Sellado paterno: en la línea germinal antes de meiosis

59 Tema 3: Expresión y control Árboles genealógicos hipotéticos que ilustran la herencia de dos alelos YYBB YB YY YB YY YB YYBB YB YY YB YY YB N. Herencia bialélica codominante S. Gen sellado (paterno)

60 Tema 3: Expresión y control Impronta genética 11p q11-q13 El 80% de genes sellados se encuentran agrupados en zonas cromosómicas Regulación coordinada por los centros de sellado IC (imprinting centers) La regulación puede extenderse a miles de pb Error en la regulación expresión anómala del grupo

61 Tema 3: Expresión y control Impronta genética Expresión de genes sellados: - La expresión monoalélica puede depender del tejido o de la fase del desarrollo. - Un gen puede comportarse de forma monoalélica en un tejido y bialélica en otro. - El monoalelismo puede perderse en el desarrollo - Un sellado perpetuo estaría implicado en la regulación génica (p.e. tisular).

62 Tema 3: Expresión y control Impronta genética Genes sellados: - Genes de proteínas implicadas en el desarrollo y crecimiento del embrión: factores de crecimiento, receptores de factores de trascripción, factores de corte y empalme, regulación del ciclo celular, canales de iones, RNA no traducible. - Genes de factores cognitivos. - Genes de desarrollo del lenguaje, integración social. - Genes de fenotipos conductuales: propensión al alcoholismo, esquizofrenia, trastornos afectivos bipolares.

63 Tema 3: Expresión y control Impronta genética Implicaciones en Medicina: Errores en la impresión de sellado Neoplasias y enf. mentales Activación de un alelo normalmente sellado o silenciamiento del único alelo expresado Ejemplos: -Síndrome de Prader-Willi (15q11-q13) -Síndrome de Angelman (15q11-q13) -Síndrome de Beckwith-Wiedemann (11p15)

64 Tema 3: Expresión y control Región 15q11-q13 Sellado materno UBE3A (sellado paterno) Genes que se expresan en cerebro Asociación con 20 trastornos conductuales: - Autismo - Epilepsia - Esquizofrenia SNRPN UBE3A SPW: 1/ nacidos Hipotonía, pobre reflejo de succión, hiperfagia obesidad, pequeña estatura y extremidades, retraso mental moderado. Causa genética: deleción paterna, disomía materna, mutaciones en el IC. SA: 1/ nacidos Hiperactividad, arranques de risa, torpeza, espasmos, habla mínima, retraso mental severo Causa genética: deleción materna, disomía paterna, mutaciones en el gen UBE3A, mutaciones del IC SNRPN: Small nuclear riboprotein (splicing) UBE3A: Ubiquitin protein ligase

65 Tema 3: Expresión y control

66 Tema 3: Expresión y control Introducción Regulación de la expresión génica Metilación Impronta genómica Lionización del cromosoma X Genética Médica

67 Tema 3: Expresión y control Hembras XX – Machos XY Cromosoma X supernumerario: –Los genes en cromosomas sexuales son poco numerosos no se actúa (mariposa) –El cromosoma X del macho se sobre-expresa (drosófila) –Los cromosomas X de la hembra se hipo-transcriben (C. elegans) –Uno de los cromosomas X de la hembra se inactiva (mamíferos) Inactivación de 150 millones de pb y miles de genes Inactivación del cromosoma X (Lyonización, hipótesis de Lyon (Mary F. Lyon, 1961))

68 Tema 3: Expresión y control Inactivación del cromosoma X Durante los primeros días de desarrollo embrionario un cromosoma X se inactiva (14 días) Inactivación al azar Clonal Expresión variable de los heterocigotos X*X Mosaicismo (XmXp) La inactivación es inducida por el gen XIC (XIST transcripto específico de la inactivación del X) Mecanismo de compensación génica

69 Tema 3: Expresión y control Inactivación del cromosoma X

70 Tema 3: Expresión y control Corpúsculo de Barr Número de corpúsculos de Barr = número de cromosomas X - 1 Inactivación del cromosoma X

71 Tema 3: Expresión y control Displasia ectodérmica anhidrótica Normalmente afecta a hombres Mujeres heterocigóticas para el sindrome ligado al sexo con extensión y localización del tejido al azar Mutación en el gen DEA Ausencia de glándulas sudoríaparas Inactivación del cromosoma X

72 Tema 3: Expresión y control MOSAICO QUIMERA

73 Tema 3: Expresión y control Inactivación del cromosoma X Ventaja genética para el sexo femenino: –Protección del sexo femenino frente a la presencia de mutaciones perjudiciales en uno de los cromosomas X –La mujer es funcionalmente hemicigótica pero con dos poblaciones celulares distintas –El hombre es hemicigoto obligado y siempre expresará las mutaciones perjudiciales Compensación de dosis génica

74 Tema 3: Expresión y control Gen XIC=Xist + Tsix (Centro de inactivación cromosómica = transcrito específico de la inactivación del X) Xist en brazo largo proximal de Xq13. Xist se transcribe a una RNA que actúa sobre el propio cromosoma (en cis) Tsix es el antisentido de Xist Acumulación del RNA en la región periférica al gen Cambio en la conformación de la cromatina Extensión del cambio a todo el cromosoma

75 Tema 3: Expresión y control Gen XIC=Xist (transcrito específico de la inactivación del X) 8 exones, aprox. 80kb y un transcrito de 15kb. Exones Reconocimiento de los cromosomas X y marcado del gen Xist 2.Extensión de la señal de inactivación (cis) 3.Fijación del efecto mediante metilación de CpG Pasos en la inactivación del X

76 Tema 3: Expresión y control

77 Etapas de lionización Pre-lionización: fertilización 14d –2 y 4 blastómeras XX –4 blastómeras: expresión del Xist en Xp expresión preprogramada similar a laimpronta genética –Inactivación selectiva de Xp en cel. trofoblásticas (no lionización) Lionización: el día 14 a tiempos distintos distribución no regular en los distintos tejidos Post-lionización: permanente salvo en la línea germinal

78 Tema 3: Expresión y control Excepciones en la inactivación de X Genes de la región pseudoautosómica Genes cercanos a la región pseudoautosómica (KALIG1 y STS) Genes cercanos al Xist (RPS4X) Otros del brazo corto: ZFX y UBE1 IL9R ALD ANT3 XE7 MIC2 ARDS ARSE GS1 STS KAL XG59 ZFX DFFRX TIMP1 UBE1 PCTK1, DXS423E XE169 RPS4X WI12682


Descargar ppt "Tema 3: Expresión y control Del DNA a la proteína: regulación de la expresión génica Genética Médica – Tema 3 Griffiths AJ et al., (2000) Tamarin RH (1996)"

Presentaciones similares


Anuncios Google